ハエ

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曖昧さ回避 この項目では、虫のハエについて説明しています。魚のハエについては「ハヤ」をご覧ください。

テンプレート:生物分類表 ハエ（蠅・蝿）は、ハエ目（双翅目:そうしもく）に属する昆虫のうち、ハエ亜目（短角亜目）・環縫短角群（かんぽうたんかくぐん）・ハエ下目（Muscomorpha）に属するものの総称である。日本だけで60ほどの科と、そこに属する3,000種近い種が存在する。

成虫は一般にコンパクトな胴体、よく発達した前翅、後翅が変化した平均棍を持つ。飛翔能力は昆虫類の中でも非常に高い部類で、空間に完全に固定されたかのようなホバリングや、高速での急激な方向転換など、複雑で敏捷な飛翔をこなせるものが多い。「短角亜目」という名の通り触角は通常短い。

羽化の際にはさなぎの背中が縦に割れずに環状に開く。このためさなぎの縫い目が環状になっているとの意で「環縫短角群 」、あるいは単に「環縫群」「環縫類」とも呼ばれる。アブは通常ハエとは別の直縫短角群を指す呼称だが、「アブ」と名のつくもののうちハナアブ科やアタマアブ科などはハエの仲間であり、逆に「ハエ」と名のつくもののうち、アシナガバエ科やオドリバエ科などはアブの仲間である。

人間とのかかわり

害虫

衛生害虫、農業害虫の双方の側面で害虫とみなせるハエがいる。

イエバエ科、クロバエ科、ニクバエ科などの一部の種は人の居住環境に棲むことで衛生害虫化している。衛生害虫としてのハエの害は、大きく3つに大別される。

ハエの成虫の多くはエネルギー源として花の蜜や果物、アブラムシの排泄物（甘露）などから糖分を摂取するが、卵巣や精巣の成熟のための蛋白源として種によってさまざまな食物を摂取する。蛋白源となる食物はヒトや家畜の涙・唾液・傷口からの浸出液といった体液、死肉・動物の糞・腐敗植物質といった動植物の死骸、花粉などである。

衛生害虫としてのハエの害の1つ目と2つ目はこのハエの摂食習性に起因する。まず、動植物の死骸から好んでタンパク質を摂取するハエの場合、人間の食物と糞便などの汚物の双方で摂食を行う場合があり、このときに病原性のある細菌、ウイルス、寄生虫卵などを体の表面を通じて、または食品上で消化管内容物を吐出したり糞便を排泄することによって媒介することとなる。ヒトの居住空間に進出しているハエの一部には、イエバエのように積極的に人家に侵入する性質を持ったものがあり、こうしたハエは特に食物の病原体による汚染を引き起こす可能性が高い。古くから、ポリオウイルス、赤痢菌、サルモネラ、赤痢アメーバ、回虫卵、鞭虫卵などがハエによって媒介されることが知られ、警戒されていたが、公衆衛生の向上によってこれらの病原体が少なくなった日本ではあまり危険視されなくなっていた。しかし、1990年代後半以降、病原性大腸菌O157やトリインフルエンザウイルスといった感染症病原体がハエによって媒介されていることを強く示唆する研究結果が公表され、再びハエによる病原体媒介が着目されつつある。

次に、上記の病原体媒介は食物を通じた間接的なものであるが、ハエの食性によっては動物やヒトの個体の間で、直接病原体を媒介することが知られている。例えば、ヒトを含めた動物の涙からタンパク質を摂取する小型のハエをメマトイと呼ぶが、こうした食性のハエは目から目に直接寄生虫などの病原体を運ぶことも知られている。日本では線虫の一種、東洋眼虫が、雄がこの性質を示すショウジョウバエ科のマダラメマトイによって媒介されることが知られている。また、ハエの中には吸血性を持ち、健全な皮膚から直接血液を摂取して蛋白源とするものがあり、これも寄生虫などを媒介することがある。日本にもいるイエバエ科のサシバエ類による病原体媒介は、日本では知られていないが、アフリカのツェツェバエ類によって媒介されるトリパノソーマは、アフリカ諸国では深刻な問題となっている。

こうした2通りの病原体の媒介以外に衛生学上、医学上重要なハエによる害として、蠅蛆症(ようそしょう)、あるいはハエ症と呼ぶものがある。これはクロバエ科やニクバエ科といった肉食性のハエの幼虫が人体寄生を引き起こす疾患である。これは、死肉や糞便でも発生する種類のハエによる偶発性蠅蛆症と、脊椎動物専門寄生性のハエによる真性蠅蛆症の二つに分けられる。

偶発性蠅蛆症には、幼虫が傷口や皮膚潰瘍部に寄生する皮膚ハエ症、耳道に寄生する耳ハエ症、幼虫を食物とともに誤飲、あるいは肛門から幼虫が入り込むことによって消化管粘膜が刺激されて腹痛を起こす消化器ハエ症に分けられる。

ヒトに真性蠅蛆症を起こすハエは、どれも皮膚に寄生するものである。アフリカのヒトクイバエやローダインコブバエ、中南米のヒトヒフバエ、ラセンウジバエといった熱帯性のものが知名度が高いが、寒冷な温帯にもユーラシア大陸内陸部に広く分布するヒフヤドリニクバエ類の Wohlfahrtia magnifica などがおり、注意を要するし、東アジアや南アジアの亜熱帯、熱帯域にはトウヨウラセンウジバエが分布する。ただし、ヒツジの鼻腔に寄生し、吸血して育つ真性寄生種のヒツジバエが、偶発的にヒトに産卵して一時寄生することが知られている。

また、こうした深刻な健康被害をもたらさなくとも、ヒト親和性の高いハエは人体や食物に大きな羽音で付きまとい、不快害虫としても大きな地位を占める。日本でもごみ処理場で大発生するイエバエや、鶏舎に群れを成すヒメイエバエは社会問題になることもあるし、熱帯や亜熱帯地域では、ヒトの糞便を主な発生源とし、性成熟に必要なタンパク質を主としてヒトの涙や唾液から摂取するフタスジイエバエが、人体の目や口に大挙して群がり、慣れない者には非常な不快感をもよおさせる。

農業害虫としてはハナバエ科のタマネギバエやタネバエ、ミバエ科のウリミバエやチチュウカイミバエなどが栽培植物の果実、種子、球根などに寄生し、腐敗させつつ食害するため、農業に深刻な被害を及ぼす。

益虫

  • 腐食性のハエの幼虫の多くは生態系において動植物の遺体の分解者として重要な位置を占めている。
  • ヤドリバエ科には一部養蚕害虫が見られるものの農業害虫の天敵が多く見られるし、捕食性のイエバエ科の幼虫には衛生害虫になるハエの幼虫の天敵として重要なものが少なくない。
  • 青果業、醸造業において衛生害虫でもあるショウジョウバエ科の一部は生命科学の実験動物として多大の貢献をしている。
  • ハナアブ科は虫媒花に集まるので農作物の受粉に役立っている。イエバエの成虫も一般には害虫とされるが、種苗会社等による品種改良の際には、ハチの代わりに受粉のために用いられることがある。また、アブラムシを捕食するヒラタアブ類の幼虫などもいる。
  • ハエの幼虫を食用にする民族もいる。
  • マゴットセラピー(うじ虫療法)という、特別に清潔な環境下で繁殖させたハエの幼虫(うじ)に、外傷患部の壊死した組織を食べさせる外科的治療法がある。

生活史

他のハエ目昆虫と同じく、卵 - 幼虫 - さなぎ - 成虫という成長段階を踏む完全変態の昆虫である。

卵

多くは卵生で、成虫が幼虫の生息場所となる環境に直接卵を産みつける。ただし、ニクバエ科の全てやクロバエ科、イエバエ科の一部などは雌体内で胚が発育し、直接幼虫を産み付ける卵胎生である。

幼虫が寄生生活をするヤドリバエ科の一部では、直接幼虫が育つ宿主に産卵せず、植物上に産卵し、孵化した幼虫が宿主の接近を待つものもいる。

幼虫

1齢で孵化し、3齢が終齢である。いわゆる蛆（ウジ）であり、無脚でかつ頭蓋（とうがい）など頭部器官はほとんど退化している。その代わりに複雑強固な咽頭骨格が発達している。咽頭骨格の先端には口鉤（こうこう）というかぎ状部が発達し、底部にはろ過器官（pharyngeal filter）が見られる。

ハエの幼虫の多くは腐敗、あるいは発酵した動植物質に生息し、液状化したものを吸引し、そこに浮遊する細菌、酵母といった微生物や有機物砕片といった粒状物をpharyngeal filterによってろ過して摂食する。さらに一部のものは寄生や捕食によって、あるいは動物の新鮮な死体から動植物組織を体外消化して直接吸引、あるいは体液を吸収する。

微生物によって分解されつつある生物組織を摂食する腐食性から捕食、寄生といった生きている生物組織を直接摂食する生食性に移行した種では、pharyngeal filterを失う傾向にある。口鉤は大顎に起源し、基物に引っ掛けることで歩行、腐敗有機物の攪拌、動植物組織の破壊、獲物や宿主の皮膚の穿孔などに用いられる。

シリアカニクバエ Parasarcophaga crassipalpis (Macquart, 1839)の終齢幼虫 シリアカニクバエ終齢幼虫の咽頭骨格側面。熱湯固定した幼虫を乳酸で透明化して撮影 シリアカニクバエ終齢幼虫の咽頭骨格腹面。左右の腹角の間に膜状にpharyngeal filterが広がってそれが食道につながる
左 : シリアカニクバエ Parasarcophaga crassipalpis (Macquart, 1839)の終齢幼虫
中 : シリアカニクバエ終齢幼虫の咽頭骨格側面。熱湯固定した幼虫を乳酸で透明化して撮影
右 : シリアカニクバエ終齢幼虫の咽頭骨格腹面。左右の腹角の間に膜状にpharyngeal filterが広がってそれが食道につながる

蛹(さなぎ)

老熟した終齢幼虫は幼虫時代を過ごした摂食場所を離れ、多くは土中に潜りさなぎとなる。ハエ類のさなぎ形成の際は、終齢幼虫が脱皮せずに、幼虫の体が短縮してコメの様な形になり、そのまま幼虫の外皮が硬化するのが特徴である。硬化した外皮の内側で、真のさなぎがさらに一回り小さく収縮して形成される。こうした二重構造の蛹(さなぎ)を囲蛹（いよう）と呼ぶ。

羽化に際しては硬化した幼虫の皮膚の前方体節が環状に分離し、蓋のように外れることで成虫が脱出する。これが環縫短角群の名前の由来である。

シリアカニクバエのさなぎ。左は幼虫の体が短縮した段階、右は幼虫の外皮が硬化した段階 シリアカニクバエの羽化後の囲蛹殻(いようかく)。蓋状に外れた囲蛹殻の前方体節が背方と腹方に分離して脱落している
左 : シリアカニクバエの蛹（さなぎ）。左は幼虫の体が短縮した段階、右は幼虫の外皮が硬化した段階
右 : シリアカニクバエの羽化後の囲蛹殻（いようかく）。蓋状に外れた囲蛹殻の前方体節が背方と腹方に分離して脱落している

分類

多くの上科があり、このうち同系統の上科をまとめる2つの「節」に分かれる。

分類体系は『日本動物大百科9昆虫II』（平凡社、1997年）に準拠

系統樹

形態情報に基づくもの

系統樹は以下に準拠

  • McAlpine , J.F., "Phylogeny and Classification of The Muscomorpha," Manual of Nearctic Diptera, J. F. McAlpine and D. M. Wood (eds.), Vol. 3, Ottawa: Canadian Government Publishing Center, 1989 pp. 1397-1518 ISBN 0-660-12961-2

分類群の和名は以下に準拠

  • 三枝豊平, "ハエ目（双翅目）DIPTERA 概説,"　新訂 原色昆虫大圖鑑 平嶋義宏 森本桂 (監修), Vol.III, 東京: 北隆館, 2008 pp. 255-283 ISBN 978-4-8326-0827-6

テンプレート:Clade

無額嚢節 Aschiza

成虫が囲蛹(いよう)や土中から脱出するのに使われる嚢状器官である額嚢（後述）を欠き、その点で原始的形質を保持しているとされる。

ヤリバエ上科 Lonchopteroidea
代表的なものにノミバエ科Phoridaeがあり、さまざまな環境や生活型に進出して繁栄している。ノミバエ科の幼虫は腐敗した動物質や下水道浄化槽の汚泥に発生してしばしば衛生害虫になるもの、キノコを食べるもの、狩蜂の巣に寄生するものなどが知られている。サトイモ科テンナンショウ類の送粉者としても重要。
ハナアブ上科 Syrphoidea
ここに属するハナアブ科Syrphidaeは有弁翅亜節に並んで大型種が多い。また種の多様性が高く美麗種も多いので、日本でもプロの研究者のみならず、これに注目して調査、研究を進めているアマチュア研究家が増加しつつある。
幼虫の生活型も多様で、有機物に富んだ汚水に生活するもの、樹洞に溜まった水の中で長期間かけて成長するもの、朽ち木中で育つもの、多年生草本の地下部に穿孔し腐敗させて摂食するもの、植物上でアブラムシなどを捕食するもの、アリの巣に寄生するものなどが知られる。
成虫の大半は花に集まり、花蜜や花粉を摂取する。虫媒花の送粉者として重要で、シマハナアブEristalis cerealis (Fabricius,1805)では農作物の送粉者として人工増殖法も開発されている。
ハナアブ上科には他にアタマアブ科Pipunculidaeがよく知られ、農業害虫であるウンカ、ヨコバイ類の寄生者として重要である。
ファイル:シリアカニクバエ額嚢.jpg
シリアカニクバエの羽化直後の成虫の頭部に反転した額嚢

額嚢節 Schizophora

成虫の触角上方の額に逆V字状の切れ込みがあり、羽化直後の体が柔らかいときにのみこれが開き、体液で膨らむ風船状の器官、額嚢が反転突出する。羽化に際してこのグループに属すハエは額嚢を断続的に突出させて囲蛹の蓋を押し開け、また土中からの脱出のために土を押しのける。地上脱出後は額嚢は頭部に格納され、外骨格の硬化に伴い二度と反転突出することはなくなる。

無弁翅亜節 Acalyptratae

大型種もいるが5mm未満の小型の種が多く、ショウジョウバエなど日常生活で「コバエ」と呼ばれているのはこの仲間が多い。

アシナガヤセバエ上科 Nerioidea
頭部がシュモクザメと同様に細く左右に伸び、その先端に眼がつく奇異な形態のシュモクバエ科Diopsidaeが有名である。最近日本でも、八重山諸島でヒメシュモクバエSphyracephala detrahens (Walker, 1860)の生息が確認された。
メバエ上科 Conopoidea
メバエ科Conopidaeは寄生性のグループで、ほとんどの種がハチ目の有剣類の成虫に飛びかかって体内に産卵する。果樹園で受粉用に飼育している単独性ハナバチ類に大害を与えることがある。
ミバエ上科 Tephritoidea
この上科を代表するミバエ科Tephritidaeは植物寄生性であり、農作物の果実を腐敗させつつ食害するウリミバエ Zeugodacus cucurbitae (Coquillett,1899)のような大害虫が著名である。他に虫えいを作ったり葉に潜るなど、さまざまな寄生のスタイルが知られている。他に幼虫がコガネムシなどに寄生し、成虫がハチそっくりなデガシラバエ科Pyrgotidaeや、幼虫がチーズや塩蔵生革などに発生するチーズバエ科Piophilidaeなどが知られる。
ファイル:Homoneura hirayamae.JPG
ヒラヤマシマバエ（シマバエ科）5mmほど。日本全土の森に春～秋まで比較的よく見られる
シマバエ上科 Lauxanioidea
シマバエ科Lauxaniidaeは腐敗植物質、鳥の巣の汚物で繁殖する他、生きた植物に寄生するものも知られる。
ヤチバエ上科 Sciomyzoidea
ヤチバエ科Sciomyzidaeは幼虫が淡水産及び陸産軟体動物の捕食者として多様化した科である。
ヒメコバエ上科 Opomyzoidea
ハモグリバエ科Agromyzidaeの幼虫は生きた植物に穿孔する。潜葉時の食痕が「エカキムシ（絵描き虫）」として知られる。
キモグリバエ上科 Carnoidea
キモグリバエ科Chloropidaeのヨシノメバエ類は幼虫がヨシの若芽の成長点に侵入し、一部の種では葉巻型の顕著な虫えいを形成する。成虫はヨシの茎上で振動によって雌雄のコミュニケーションを行う。
ハヤトビバエ上科 Sphaeroceroidea
トゲハネバエ科のチャバネトゲハネバエTephrochlamys japonica Okadome,1967は汲み取り便所などの生活に伴う汚物に発生するので人家付近に普通に見られる。また、本科にはキノコに幼虫が発生するものも多い。
ファイル:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg
キイロショウジョウバエのオス
ファイル:Notiphila watanabei male01.JPG
アサザの葉にいるワタナベトゲミギワバエ（ミギワバエ科）
ミギワバエ上科 Ephydroidea
ショウジョウバエ科Drosophilidaeには多くの種類があるが、モデル生物として生物学、特に遺伝学に多大の貢献をしたキイロショウジョウバエDrosophila (Sophophora) melanogaster Meigen,1830が最も知名度が高い。生物学においては、「ハエ」と言えばショウジョウバエ、特にこの種を指す場合も多い。
ミギワバエ科Ephydridaeはその名のとおり湖沼・河川の水際に群れて見られるものが多く、幼虫の生態が極めて多様化していることが知られている。捕食性のカマバエ属Ochtheraは成虫の前脚がカマキリそっくりの捕獲脚に変形しており、他の昆虫を捕らえて食べる。トゲミギワバエ属Notiphilaの幼虫は池などに棲み、蛹化(ようか)の際は抽水植物の組織内の空隙に呼吸管を刺して空気を採る。この属のイミズトゲミギワバエN. sekiyaiは幼虫がイネの根を食害する害虫だが、発生量は少ない。

弁翅亜節 Calyptratae

大型のいわゆるハエらしいハエで、日常生活で「ハエ」として認識されているのはたいていこの仲間である。

シラミバエ上科 Hippoboscoidea
成虫が鳥類や哺乳類といった恒温動物の寄生者として特殊化したグループで、体外寄生して吸血する。蛹生類(ようせいるい)とも呼ばれ、幼虫は雌成虫の体内で卵から孵化すると体内で分泌される栄養物質を摂取して成長し、蛹化(ようか)寸前に産み落とされ、直ちに蛹(さなぎ)になる。
宿主に到達した成虫が終生そこに留まるシラミバエ科Hippoboscidae、コウモリバエ科Streblidae、クモバエ科Nycteribiidaeの他に、アフリカのみから知られ、短時間の吸血時以外は自由生活をするツェツェバエ科Glossinidaeが知られる。ツェツェバエ科は「睡眠病」または「眠り病」とも呼ばれるアフリカ・トリパノソーマ症の病原体を媒介することで知られる。
ファイル:モモエグリイエバエ成虫.jpg
モモエグリイエバエ Hydrotaea dentipes （イエバエ科）のオス
イエバエ上科 Muscoidea
大型のハエらしいハエの中で、主として腐敗植物質、草食・雑食性動物の排泄物を主たる発生源とするものが多いグループ。
  • フンバエ科 Scatophagidae はヒメフンバエScatophaga stercorariaのような幼虫が食糞性の種がよく知られるが、幼虫が生きた植物の葉などに穿孔する種も多い。成虫は小昆虫を捕食する種が多い。
  • ハナバエ科 Anthomyiidae にも生きた植物に幼虫が穿孔して成長する種が多いが、キノコや動物の糞で成長する種も少なくない。農作物の顕著な害虫として知られるダイコンバエ、タマネギバエ、タネバエの幼虫は宿主植物を腐敗させつつ食害するが、その一方で施肥された油粕などの腐敗有機物にも産卵が行われ、幼虫が成長することが知られている。ハナバエ科の一部の種も成虫が小昆虫を捕食する。
  • ヒメイエバエ科Fanniidaeの幼虫は動物の糞などで発生するが、褐色で比較的硬い外皮に多数の突起を有する毛虫状の外観を有し、一見ハエの幼虫に見えない。雄の成虫はしばしば集団で群飛する。
  • イエバエ科 Muscidae には幼虫が動物の糞や腐敗有機物で発生するものが多いが、きのこなど様々な場所で幼虫が成育する種を擁する。幼虫が捕食性の種もある。汎世界的な屋内害虫であるイエバエMusca domesticaは近縁種にはクロイエバエMusca bezziなど成虫が大型草食獣の体表で涙や傷口からの滲出体液を摂取し、宿主が排泄した糞に産卵して幼虫がそこで成長する種が多い。イエバエはアフリカでそうした生活史を送っていた種が人家内に進入し、人の生活に伴う廃棄物に依存して生活するように分化して世界中に広がったものと考えられる。今日でも畜舎の牛糞などからよく発生するなど大型草食獣との親和性の高さを維持しており、ウシの腸内にしばしば常在する病原性大腸菌O157の媒介種としても注目されている。
ヒツジバエ上科 Oestroidea
大型のハエらしいハエの中で、主として腐敗動物質、肉食・雑食性動物の排泄物を主たる発生源とし、寄生性の種も多いグループ。
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クロツヤナガハリバエ Zophomyia temula （ヤドリバエ科）。北海道を含む旧北区に広く分布。寄主は不明。
  • ヤドリバエ科 Tachinidaeの幼虫のほとんどは他の昆虫類に寄生し、一部はクモやムカデなどの陸生節足動物などに寄生する。種類が非常に多く、含まれる数亜科をそれぞれ独立の科として扱う場合もある。
  • Axiniidae科は D.H.Colless という研究者が1994年に提唱した[1]新しい科で、オーストラリアとニューギニアに分布するが、独立の科とせず、ワラジムシヤドリバエ科に含める考えがある。幼虫は何に寄生するかは未知である。

ハエに関する文化

ハエはとにかく人間の周りにまとわりつくように飛び回るうるさい存在である。古くから身の回りの衛生を守ることは、ハエを対象としてきた。例えば身の回りの虫除けは往々にしてハエの名を持つ。蠅叩き・蠅取り紙・はえいらずなどの例がある。 ただし、具体的な形でヒトを害するものではないためか、どこかユーモラスな印象もある。

ハエに関する作品

出典

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参考文献

  • 日高敏隆監修、石井実・大谷剛・常喜豊編　『日本動物大百科第9巻 昆虫2』　平凡社、1997年、ISBN 4-582-54559-9。

関連項目

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外部リンク

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  1. ↑ D H Colless, A New Name for a Genus in Axiniidae (Diptera), Australian Journal of Entomology 33: 380-380 (1994)
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