節足動物
節足動物(せっそくどうぶつ)とは、動物界最大の分類群で、昆虫類、甲殻類、クモ類、ムカデ類など、硬い殻(外骨格)と関節を持つグループ。陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出し、現生種は約110万種と名前を持つ全動物種の85%以上を占める[1][2]。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は、当動物門のものである [3]。
節足動物の特徴
- 体の表面はクチクラ(キチン質とタンパク質等)でできた外骨格でおおわれる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。
- 体は、体節の繰り返し構造、つまり体節制をとり、体の表面を被う外骨格も体節単位になっている。体節の間は関節状に可動であることが多い。ただし、複数体節の融合や分化など、いわゆる異規体節制がある程度以上発達し、頭部はそれぞれの群で独特の複数体節が融合(合体節)してできたものである。口器は頭部に含まれる体節の付属肢に由来する。種類によっては、体節のうちの特定のものが組み合わされてひとつづきの外骨格で覆われる場合などもあり、外観上あるいは機能上の単位を構成する。例えば、体を頭部、胸部、腹部の3部、または頭胸部、腹部の2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる。
- 各体節からは、それぞれ一対の関節肢と呼ばれる脚が出ている。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、途中に関節がある。
- 原則として有性生殖を行い、卵生である。
- 陸上のものには気管を持つものがある。
- 多くの分類群では、卵から孵った幼生が性成熟した成体になる過程で、著しく形態が変化する変態を行う。甲殻類や昆虫類などにさまざまな例が見られる。
起源
節足動物がどのような祖先から生まれて来たかについては、定説がない。 以前は、前口動物であること、体節制を持つことなどの共通点から、環形動物に近縁であると考えられていた。環形動物と軟体動物は幼生がトロコフォアであることから類縁があると見られ、側節足動物という便宜的なまとめをされたこともある舌形動物、有爪動物、緩歩動物との類縁関係を含め、この3つの動物門がヘッケル派の系統樹では前口動物の上の方に置かれるのが普通であった。しかし、分岐分類学による検討や、分子遺伝学による情報から、これを否定する説も提唱されている。 線形動物などとの類縁に注目し、これらをまとめて脱皮動物というグループになるとの説もでている。 また、節足動物自体も多系統ではないかという考えもある。
アノマロカリスをはじめとして、カンブリア紀の化石からは、節足動物であるとも思われるものの、現在の分類では所属場所が見あたらないものがかなりある。現存しない分類群が複数存在したものと考えられている。
門内の大分類
昆虫綱・甲殻綱という2大綱とクモ型綱、それに多足類の各綱、他にウミグモ綱など少数派があるが、これらをどうまとめるべきかについては、様々な議論がある。さらに、化石種まで範囲を広げれば、三葉虫という過去の大グループがある。
いずれもが体節性、外骨格、節のある付属肢というような共通の性質をもつ。また、付属肢は基本的に歩脚と鰓をもつ二枝型が基本であるとみられる。
各体節にそのような付属肢をもつ生物から、体節の分化、融合の結果、現在の様々な節足動物が生まれたとされる。
特に注目されるのは、頭部の構造である。頭部は口を含む体節と、その前にある、触角を含む体節、それに口の後ろにある、付属肢を持つ体節のうち、一部のものが口の回りの付属肢、つまり顎を作ることでできるものである。この部分の構造から、以下の3つが区別される。
- 甲殻類:触角2対、顎2対と顎脚2対
- 昆虫と多足類:触角1対、顎2対
- クモ類など:触角なし、鋏脚1対
系統については、鋏角類がやや異質であり、それと甲殻類、および昆虫と多足類の3つの群に分かれるとの判断が長く支持された。上記のような特徴がこの判断の基礎ともなっている。しかし、分子遺伝学的情報は多足類と昆虫類の直接の関連を支持せず、むしろ甲殻類と昆虫が近縁であるとの結果が出ている。この為、現在このような大分類は見直しの最中である。なお、節足動物全体の中ではウミグモ類の位置が問題となっている。鋏角類に含めるのが従来の判断であるが、これをそれ以外の節足動物全部と対置すべきとの説もある。
分類
旧分類
分子系統学、分岐分類学以前には、形態に基づく以下の分類が使用されていた。Wikipedia日本語版でも、かつてこの分類に従っており、また現在流通している書籍にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。
関連項目
出典および脚注
- ↑ テンプレート:Cite book
- ↑ ただし未記載の動物種もいまだ多く、最近の研究では海産の線形動物だけで1億種以上いると推定されている
- ↑ 具体的には陸生を主体とする分類群(多足亜門、六脚亜門、鋏角亜門の蛛形綱、甲殻類のワラジムシ亜目)が中心となる
参考文献
- 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、ISBN 978-4-7853-5829-7
- 白山義久編 『無脊椎動物の多様性と系統(節足動物を除く)』 裳華房、2002年、ISBN 4-7853-5828-9