放線菌
放線菌(ほうせんきん、羅・英: Actinomycetes)は一般に、グラム陽性の真正細菌のうち、細胞が菌糸を形成して細長く増殖する形態的特徴を示すものを指していた。元来、菌糸が放射状に伸びるためこの名があるが、現在の放線菌の定義は16S rRNA遺伝子の塩基配列による分子系統学に基づいているため、桿菌や球菌も放線菌に含められるようになり、もはやこのグループを菌糸形成という形態で特徴づけることは困難である。
学名のActinobacteria(放線菌門)は、ギリシア語で光線、放射を意味するακτίς(アクティース)とバクテリアを合成したもの。また、放線菌類を意味するActinomycetesは、ακτίςに、菌類を意味する接尾語-mycetes(ミュケーテース、語源はギリシア語で菌を意味するμύκες(ミュケース))を合わせたものである。
Streptomyces属など典型的な放線菌では空気中に気菌糸を伸ばし胞子を形成するので、肉眼的には糸状菌のように見える。多くは絶対好気性で土壌中に棲息するが、土壌以外にも様々な自然環境や動植物の病原菌としても棲息している。また病原放線菌として知られるActinomyces属とその関連菌群などのように嫌気性を示す放線菌も一部存在する。放線菌のDNAはそのGC含量が高く(多くは70%前後)、それがこの菌群の大きな特徴である。
分類学的には下記に示す多くの属が放線菌綱に分類されるが、マイクロコッカス亜目(Suborder Micrococcineae)の各属のように菌糸形態を示さないものは便宜的に放線菌として扱われないこともある。
利用
放線菌は特に抗生物質を生産する菌が多いので重要である。抗生物質生産菌の大部分が放線菌に属し、特にストレプトマイセス属(Streptomyces、ストレプトマイシンの名の由来)に多い。
放線菌はカニ殻やエビ殻等の甲殻類に含まれるキチン質と呼ばれる物質を好むものもある。このキチンはキチナーゼという酵素によって分解され、糸状菌等の病原菌の活性を抑制する効果があるとされる。 特に冬など寒い季節や落葉の下の寒い場所を好む。竹林など多くの場所に生息している。このことから堆肥発酵にも関与していると考えられる。
フランキア属(Frankia)はヤマモモやグミなどの根に共生し窒素固定を行う[1]。そのほか、上記の典型的な形態を示さないグループには、結核菌 Mycobacterium tuberculosis 、らい菌 Mycobacterium leprae 、ジフテリア菌 Corynebacterium diphtheriae や、BCG菌を含む Mycobacterium bovis のほか、グルタミン酸生産菌 Corynebacterium glutamicum のような工業的に重要な菌もある。また、ヒトなどの腸内細菌であるビフィズス菌も放線菌類に分類され、食品や整腸剤に利用されている。
分類
2014年7月現在
以前はアクチノバクテリア綱の下に5亜綱が置かれていたが、2012年発行のBergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版 Vol. 5において6綱に再分類され、2013年にIJSEMに記載された。Bergey's Manual 第2版では放線菌目が分割されるなど他にも大幅な変更が行われているが、それらは現在のところ正式な記載はされていない。
Acidimicrobiia綱
- Acidimicrobidae亜綱
- Acidimicrobiales目
- Acidimicrobiaceae科 - Acidimicrobium属、Ferrimicrobium属、Ferrithrix属、Ilumatobacter属
- Iamiaceae科 - Iamia属、Aquihabitans属
- 科不明 - Aciditerrimonas属
- Acidimicrobiales目
Coriobacteriia綱
- Coriobacteridae亜綱
- Coriobacteriales目
- Coriobacteriaceae科 - Coriobacterium属、Collinsella属、Senegalimassilia属
- Atopobiaceae科 - Atopobium属、Olsenella属
- Eggerthellales目
- Eggerthellaceae科 - Eggerthella属、Adlercreutzia属、Asaccharobacter属、Cryptobacterium属、Denitrobacterium属、Enterorhabdus属、Gordonibacter属、Paraeggerthella属、Parvibacter属、Slackia属
- Coriobacteriales目
Nitriliruptoria綱
- Nitriliruptoridae亜綱
- Nitriliruptorales目
- Nitriliruptoraceae科 - Nitriliruptor属
- Euzebyales目
- Euzebyaceae科 - Euzebya属
- Nitriliruptorales目
Rubrobacteria綱
- Rubrobacteridae亜綱
- Rubrobacterales目
- Rubrobacteraceae科 - Rubrobacter属
- Gaiellales目
- Gaiellaceae 科 - Gaiella属
- Solirubrobacterales目
- Solirubrobacteraceae科 - Solirubrobacter属
- Conexibacteraceae科 - Conexibacter属
- Patulibacteraceae科 - Patulibacter属
- Rubrobacterales目
Thermoleophilia綱
- Thermoleophilales目
- Thermoleophilaceae科 - Thermoleophilum属
Actinobacteria綱
- Actinobacteridae亜綱
- Bifidobacteriales目
- Bifidobacteriaceae科 - Bifidobacterium属、Aeriscardovia属、Alloscardovia属、Gardnerella属、Parascardovia属、Scardovia属
- Actinomycetales目
- Actinomycineae亜目
- Actinomycetaceae科 - Actinobaculum属、Actinomyces属、Arcanobacterium属、Flaviflexus属、Mobiluncus属、Trueperella属、Varibaculum属
- Actinopolysporineae亜目
- Actinopolysporaceae科 - Actinopolyspora属
- Catenulisporineae亜目
- Catenulisporaceae科 - Catenulispora属
- Actinospicaceae科 - Actinospica属
- Corynebacterineae亜目
- Corynebacteriaceae科 - Corynebacterium属、Turicella属
- Dietziaceae科 - Dietzia属
- Mycobacteriaceae科 - Mycobacterium属、Amycolicicoccus属、Hoyosella属
- Nocardiaceae科 - Nocardia属、Rhodococcus属、Gordonia属、Millisia属、Skermania属、Smaragdicoccus属、Williamsia属
- Segniliparaceae科 - Segniliparus属
- Tsukamurellaceae科 - Tsukamurella属
- 科不明 - Tomitella属
- Frankineae亜目
- Frankiaceae科 - Frankia属、Jatrophihabitans属
- Acidothermaceae科 - Acidothermus属
- Cryptosporangiaceae科 - Cryptosporangium属、Fodinicola属
- Geodermatophilaceae科 - Geodermatophilus属、Blastococcus属、Modestobacter属
- Motilibacteraceae科 - Motilibacter属
- Nakamurellaceae科 - Nakamurella属
- Sporichthyaceae科 - Sporichthya属
- Glycomycineae亜目
- Glycomycetaceae科 - Glycomyces属、Haloglycomyces属、Stackebrandtia属
- Jiangellineae亜目
- Jiangellaceae科 - Jiangella属、Haloactinopolyspora属
- Kineosporiineae亜目
- Kineosporiaceae科 - Kineosporia属、Angustibacter属、Kineococcus属、Pseudokineococcus属、Quadrisphaera属
- Micrococcineae亜目
- Micrococcaceae科 - Micrococcus属、Acaricomes属、Arthrobacter属、Auritidibacter属、Citricoccus属、Enteractinococcus属、Kocuria属、Nesterenkonia属、Renibacterium属、Rothia属、Sinomonas属、Tersicoccus属、Yaniella属、Zhihengliuella属
- Beutenbergiaceae科 - Beutenbergia属、Miniimonas属、Salana属、Serinibacter属
- Bogoriellaceae科 - Bogoriella属、Georgenia属、Oceanitalea属
- Brevibacteriaceae科 - Brevibacterium属、Spelaeicoccus属
- Cellulomonadaceae科 - Cellulomonas属、Actinotalea属、Oerskovia属、Paraoerskovia属、Sediminihabitans属、Tropheryma属
- Demequinaceae科 - Demequina属、Lysinimicrobium属
- Dermabacteraceae科 - Dermabacter属、Brachybacterium属、Devriesea属、Helcobacillus属
- Dermacoccaceae科 - Dermacoccus属、Barrientosiimonas属、Branchiibius属、Calidifontibacter属、Demetria属、Flexivirga属、Kytococcus属、Luteipulveratus属、Rudaeicoccus属、Tamlicoccus属、Yimella属
- Dermatophilaceae科 - Dermatophilus属、Austwickia属、Kineosphaera属、Mobilicoccus属、Piscicoccus属、Tonsilliphilus属
- Intrasporangiaceae科 - Intrasporangium属、Aquipuribacter属、Arsenicicoccus属、Fodinibacter属、Humibacillus属、Janibacter属、Knoellia属、Kribbia属、Lapillicoccus属、Marihabitans属、Ornithinibacter属、Ornithinicoccus属、Ornithinimicrobium属、Oryzihumus属、Phycicoccus属、Serinicoccus属、Terrabacter属、Terracoccus属、Tetrasphaera属
- Jonesiaceae科 - Jonesia属
- Microbacteriaceae科 - Microbacterium属、Agreia属、Agrococcus属、Agromyces属、Alpinimonas属、Amnibacterium属、Canibacter属、Chryseoglobus属、Clavibacter属、Compostimonas属、Cryobacterium属、Curtobacterium属、Diaminobutyricibacter属、Diaminobutyricimonas属、Frigoribacterium属、Frondihabitans属、Galbitalea属、Glaciibacter属、Glaciihabitans属、Gryllotalpicola属、Gulosibacter属、Herbiconiux属、Homoserinibacter属、Homoserinimonas属、Humibacter属、Klugiella属、Labedella属、Leifsonia属、Leucobacter属、Lysinimonas属、Marisediminicola属、Microcella属、Microterricola属、Mycetocola属、Naasia属、Okibacterium属、Phycicola属、Plantibacter属、Pontimonas属、Pseudoclavibacter属、Rathayibacter属、Rhodoglobus属、Rudaibacter属、Salinibacterium属、Schumannella属、Subtercola属、Yonghaparkia属
- Promicromonosporaceae科 - Promicromonospora属、Cellulosimicrobium属、Isoptericola属、Myceligenerans属、Xylanibacterium属、Xylanimicrobium属、Xylanimonas属
- Rarobacteraceae科 - Rarobacter属
- Ruaniaceae科 - Ruania属、Haloactinobacterium属
- Sanguibacteraceae科 - Sanguibacter属
- 科不明 - Luteimicrobium属
- Micromonosporineae亜目
- Micromonosporaceae科 - Micromonospora属、Actinocatenispora属、Actinoplanes属、Allocatelliglobosispora属、Asanoa属、Catellatospora属、Catelliglobosispora属、Catenuloplanes属、Couchioplanes属、Dactylosporangium属、Hamadaea属、Jishengella属、Krasilnikovia属、Longispora属、Luedemannella属、Phytohabitans属、Phytomonospora属、Pilimelia属、Plantactinospora属、Planosporangium属、Polymorphospora属、Pseudosporangium属、Rugosimonospora属、Salinispora属、Spirilliplanes属、Verrucosispora属、Virgisporangium属、Xiangella属
- Propionibacterineae亜目
- Propionibacteriaceae科 - Propionibacterium属、Aestuariimicrobium属、Auraticoccus属、Brooklawnia属、Friedmanniella属、Granulicoccus属、Luteococcus属、Mariniluteicoccus属、Microlunatus属、Micropruina属、Naumannella属、Propionicicella属、Propioniciclava属、Propionicimonas属、Propioniferax属、Propionimicrobium属、Tessaracoccus属
- Nocardioidaceae科 - Nocardioides属、Actinopolymorpha属、Aeromicrobium属、Flindersiella属、Kribbella属、Marmoricola属、Mumia属、Thermasporomyces属
- Pseudonocardineae亜目
- Pseudonocardiaceae科 - Pseudonocardia属、Actinoalloteichus属、Actinokineospora属、Actinomycetospora属、Actinophytocola属、Amycolatopsis属、Actinosynnema属、Alloactinosynnema属、Allokutzneria属、Crossiella属、Goodfellowiella属、Haloechinothrix属、Kibdelosporangium属、Kutzneria属、Labedaea属、Lechevalieria属、Lentzea属、Longimycelium属、Prauserella属、Saccharomonospora属、Saccharopolyspora属、Saccharothrix属、Sciscionella属、Streptoalloteichus属、Thermobispora属、Thermocrispum属、Thermotunica属、Umezawaea属、Yuhushiella属
- Streptomycineae亜目
- Streptomycetaceae科 - Streptomyces属、Kitasatospora属、Streptacidiphilus属
- Streptosporangineae亜目
- Streptosporangiaceae科 - Streptosporangium属、Acrocarpospora属、Herbidospora属、Microbispora属、Microtetraspora属、Nonomuraea属、Planobispora属、Planomonospora属、Planotetraspora属、Sphaerisporangium属、Thermoactinospora属、Thermocatellispora属、Thermopolyspora属
- Nocardiopsaceae科 - Nocardiopsis属、Haloactinospora属、Marinactinospora属、Murinocardiopsis属、Salinactinospora属、Spinactinospora属、Streptomonospora属、Thermobifida属
- Thermomonosporaceae科 - Thermomonospora属、Actinoallomurus属、Actinocorallia属、Actinomadura属、Spirillospora属
- 科不明 - Allonocardiopsis属、Sinosporangium属
- Actinomycineae亜目
- Bifidobacteriales目