脊索動物
テンプレート:生物分類表 脊索動物（せきさくどうぶつ）とは動物の分類群のひとつで、トカゲ、ヒトなど脊椎（背骨）をもつ動物である脊椎動物と、それと近縁な動物群である原索動物（ナメクジウオなどの頭索動物と、ホヤ類などの尾索動物（被嚢動物）を指す）を合わせたものである。
概要
内骨格あるいはそれに近い機構を獲得した動物群で、知能・スケールの両面で高次に進化したといえる動物群である。分類上は脊索動物門 Chordata として取り扱われる。また、絶滅した動物グループで初期の脊椎動物に近いのではないかと考えられていて永らく正体不明であったコノドントは、やはり最近の研究で無顎類のヤツメウナギに近いことがわかっている。
特徴
- 単一の「背側神経管」を有する。これは、体の背側にある中空の神経索のことで、本来は上皮性である。脊椎動物ではここから中枢神経系（脳と脊髄）が更に分化する。
- 神経管の腹側に「脊索」をもつ。ただし、脊椎動物では胚発生の過程において、脊索より後に体節から発生した脊椎骨がこれに置き換わるために、消失することも多い。ヤツメウナギなどでは脊椎が形成された後、成体でも残る。
- 咽頭部に「鰓裂」を有する。ただし、陸棲の脊椎動物ではこうした鰓裂は発生時に咽頭裂あるいは咽頭嚢として見られるのみで、その後は頭頚部の諸器官（副甲状腺や胸腺など）に形を変えるため、成体では見られない。※詳細は咽頭弓を参照
- 咽頭部の腹側に内柱と呼ばれる器官をもつ。脊椎動物は、内柱が二次的に甲状腺になっていることがほとんどである。
- 筋節｛myomere：V字型の筋肉が胴から尾にかけて並び、節状に連なったもの。発生時に現れる筋節（myotomeのことではない）｝をもつ。
- 体の構造は、基本的に左右対称である。
分類学
経緯
18世紀に発見された当時、ナメクジウオは軟体動物のナメクジの一種であると考えられていた。また、ホヤも同様に軟体動物に分類されていた。1840年代に入ると、ナメクジウオは脊索、鰓裂、背側神経索をもつことが明らかにされ、脊椎動物との類似が指摘されるようになった。1866年、アレサンデル・コワレフスキー (Alexander Kovalevsky) はホヤ類の幼生が尾部にもつ軸索状器官が、脊椎動物やナメクジウオの脊索と相同であることを示した。これによって、脊椎動物、ナメクジウオを含む頭索動物、およびホヤを含む尾索動物、が単系統群であることが広く受け入れられるようになった。
その後は、脊椎動物を「脊椎動物門」として扱い、頭索動物と尾索動物をまとめて「原索動物門」(Protochordata) として扱われることもあった。しかし、尾索動物と頭索動物とは「脊椎動物に近い」という便宜的な理由から同門として扱われていた側面があり、それらの系統間の類縁関係はそれほど近くはなく、むしろ頭索動物と脊椎動物との間の方が近いことがわかったため、これらすべてを脊索動物としてまとめて扱う分類が主流になっている。一方で近年の分子進化的な解析では尾索動物と脊椎動物が姉妹群、頭索動物はそれらの祖先的な系統関係となることが示されている。
石灰索動物はカンブリア紀中期〜デヴォン紀中期の海成層から発見される化石生物であり、棘皮動物に非常に近縁である。脊索動物と棘皮動物の胚の体腔発達の類似性から、脊索動物が棘皮動物を起源とすると示されており、石灰索動物はその化石証拠とされているものである。石灰索動物であるスティロフォラの仲間は、棘皮動物のような石灰板で覆われた頭部と尾部を持つ。頭部には鰓、肛門、口、生殖腺が存在し、内部には脳が存在し、それは頭部と尾部の接続部付近に位置している。尾部前端には神経索と脊索がある。これらのことから、石灰索動物は、棘皮動物とは異なるものとされ、脊索動物門の一亜門と考えられている。
後口動物における脊索動物の位置
三胚葉動物は大きく前口動物と後口動物に分けられるが、脊索動物は後者に含まれる。後口動物内部での各グループの系統的位置関係は様々に議論があったが、現在は右図のように半索動物と棘皮動物が単系統であり、脊索動物はその姉妹群ということで共通見解が得られている。なお、珍渦虫動物の系統に関してはいまだ様々な議論がある。近年は一般的に後口動物に含められるのが主流になってきたが、なお反論もあり確定していない。
古典的分類
- 石灰索動物亜門（Calcichordata）
- スティロフォラ綱（Stylophora）
- 頭索動物亜門（無頭動物亜門、Cephalochordata／Acrania）
- ナメクジウオ綱（頭索綱、Leptocardia） - ナメクジウオ
- 尾索動物亜門（被嚢動物亜門／ホヤ動物亜門、Urochordata／Tunicata）
- 脊椎動物亜門（Vertebrata） - 魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など
系統分類
極めて概略だが、以下に脊索動物の系統樹を示す。 頭索動物と尾索動物の位置、また円口類の単系統性など、分子系統によって明らかにされた部分も多い。 ただし、コノドントや翼甲類の枝の位置など、未だ定かではないところも多く、依然多くの研究が待たれるところである。
