マツ材線虫病
マツ材線虫病（マツざいせんちゅうびょう）とは、日本のマツ属樹木に激害を起こしている萎凋病である。病原体はマツノザイセンチュウ Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickleであり、その伝播には媒介者としてマツノマダラカミキリ Monochamus alternatus Hopeが重要な役割を果たす。
日本における本病は典型的な侵入病害であり、アカマツ及びクロマツが壊滅的な打撃を受けた。沖縄ではリュウキュウマツが大きな被害を受けている。2007年までに青森県と北海道を除く全都府県に広がっている。関係者の間では「マツ枯れ」と呼ばれることが多い。本項でも「マツ枯れ」を用いる。行政用語としては松くい虫が用いられる。
マツノザイセンチュウ（以下線虫）が感受性マツに侵入すると、まず樹脂滲出が停止し、次いで仮道管の閉塞によって材の通水阻害が生じ、最終的に萎凋枯死に至る。これに媒介者となるマツノマダラカミキリ（以下カミキリ）と Ophiostoma属などの青変菌が関与した感染サイクルによって大流行が生じた。
世界三大樹木病害（ニレ立枯病、クリ胴枯病、五葉松類発疹さび病）に本病を加えて世界四大樹木病害と呼ぶことがある。
目次
症状
外見上は、盛夏から秋にかけてそれまで正常であったマツの針葉が急速に褐変して枯死する。多数の個体が同時に発病すると、さながら紅葉のような様相を呈する。しかし本物の紅葉とは異なり翌年の芽吹きはなく、林分内のマツは数年のうちに次々と枯損して大多数の個体が失われる。枯損木はよく風雨にさらされ樹皮を失って「白骨化」し、徐々に朽ちてゆく。
後述するように針葉の褐変は症状の最終段階であり、それに先だって外見は正常なまま樹脂の滲出が停止する。早期の診断には樹幹にピンを刺したりポンチで穿孔したりして樹脂滲出異常の有無を調べる。
条件によっては典型的な経過とならず、樹脂滲出が止まっても外見が正常なまま翌年まで生存することがある。冷涼な地方ではこのような経過をたどる個体が温暖な地方より多い。それらの個体は翌年の春から初夏に枯死して「年越し枯れ」と呼ばれたり、さらに遅れて通常のマツ枯れシーズンに至って枯れて「潜在感染木」と呼ばれることもある。これらはカイロモンとなるエタノールやテルペン類を発して性成熟したカミキリを誘引するため、防除の障害となる。
感染サイクル
線虫の侵入すなわち感染は、線虫を保持したカミキリの後食の際に起きる。後食とは、羽化後の性成熟していない若いカミキリによる、6-7月頃にマツの若い枝の樹皮を摂食する行動である。後食による傷口から樹体内に侵入した線虫は、主に樹脂道を通って速やかに樹体内に分散し、柔細胞と材内に少量存在する菌類を摂食しつつ増殖する。7-8月頃には、感染したマツの外見には異常はないものの、樹脂滲出が停止し穿孔性昆虫に対する防御力が弱まる。後食によって性成熟したカミキリはそのようなマツに誘引されて飛来し、産卵する。8-10月には全身の針葉が褐変して枯死するが、柔細胞を摂食していた線虫は餌を材内に蔓延する青変菌に切り替えて増殖を続ける。カミキリの幼虫は樹皮下の組織を摂食して成長し、材内に蛹室を作って越冬する。
越冬したカミキリ幼虫は5-6月に蛹となる。そのころ線虫は蛹室周辺に集まり、体内に脂質を蓄え口を持たない耐久型幼虫(カミキリではなく線虫の幼虫)が現れる。カミキリが羽化するとともにこれらがカミキリ新成虫に乗り移り、腹部第一気門などから気管内に侵入する。ただし線虫はカミキリに寄生するのではなく、分散に利用するだけである。血体腔に侵入することもない。材を脱出したカミキリは後食を行うが、乗り移り後一定の期間が経過した線虫は後食の際にカミキリを離脱して再びマツに侵入する。
線虫がマツの枯損を引き起こす詳細なメカニズムは未だ完全に明らかになってはいない。線虫の摂食刺激によって生じる仮道管のキャビテーションや漏出細胞質による閉塞、分散した線虫による全身的な過敏感反応、線虫の持つ酵素や有毒物質、共生細菌の生産する毒素などがその候補に挙げられている。
流行と拡散
線虫を保持したカミキリが健全マツ林分に侵入すると、少数のマツが後食を受けて感染・発病し、枯死する。枯死したマツの中で次世代のカミキリと線虫が生育し、放置すれば翌年は林内で発生した線虫保持カミキリが次々と周囲のマツを感染させ、多数の枯死木が発生する。翌年はさらに多数のカミキリが発生し、枯れるべきマツがなくなるまでこれが繰り返される。
カミキリの幼虫は概ね太さ2cm以上の幹または枝を利用して生育するが、産卵対象にならない小さな個体も後食には利用することがある。そのためカミキリの大発生時には発芽後数年の個体が後食を受けて感染・枯死することがある。またカミキリは飛翔分散するため、孤立した庭木や盆栽までもが被害を受けることもある。
マツ枯れは線虫保持カミキリの飛翔によって拡散するほか、人為によっても拡散する。そもそも日本に持ち込まれたのも人為によると考えられている。マツ枯れ被害材を安易に移動させると、材内にいたカミキリの幼虫や蛹が移動先で羽化して、線虫保持カミキリとして被害を拡大させることがある。離島での被害の多くは、梱包材や土留め杭用の丸太などにマツ枯れ被害材が紛れ込んだことから始まったと考えられている。
マツの感受性
マツ科樹木のうちモミ、トウヒ、カラマツ、ヒマラヤスギの各属についてマツノザイセンチュウによる枯死例が報告されているが、野外で本病の影響を受けるのは事実上マツ属に限られる。
日本に分布するマツ属のうち、ハイマツ及びゴヨウマツは分布が高地や寒冷地に偏っていてカミキリの分布と重ならないため、本病の影響は少ない。アカマツ、クロマツ、リュウキュウマツ、チョウセンゴヨウは線虫に感受性であり、大きな被害を受けている。中でもクロマツは強感受性である。また、絶滅危惧種ヤクタネゴヨウも線虫に感受性である。
マツノザイセンチュウは北米に広く分布し、媒介者となるヒゲナガカミキリ属 Monochamus のカミキリムシも存在するが、北米以外から導入されたクロマツやヨーロッパアカマツを除き、日本でのような被害は起こらない。これは病原体・媒介者が分布する地域に自然分布するマツが線虫に抵抗性を備えているためである。代表的な抵抗性マツにはテーダマツ（P.taeda）、リギダマツ（P.rigida）がある。ただしどちらも日本の気候には必ずしも適さず、特にテーダマツはよく育って一見立派な林になるものの、台風の被害を受けやすいため日本在来のマツの代用にはならない。
発病に影響する因子
マツ枯れの主因は線虫だが、様々な要素が誘因となって発病を促進したり、また緩和要素となって発病を抑制したりする。
代表的な誘因は高温と乾燥によりもたらされる水ストレスである。マツ枯れは萎凋病であり、最終的には材の通導阻害によって枯死に至るため、水ストレスは発病を促進する。逆に1993年のように夏が低温で雨が多いと、これが緩和要素となって枯死にまでは至らない個体が増加する。
大気汚染や酸性降下物など環境汚染も誘因となる。これらは単独ではストレスとはなっても、健全なマツを枯死にまで追い込むことはあまりないと考えられている。しかし線虫に感染したマツでは、これらの影響により通常であれば発病しない条件でも枯損が生じることがある。
マツ林の放棄に伴う土壌の富栄養化も間接的誘因となることが以前より示唆されている。健全なマツは吸収根のほとんどが外菌根となっており、それにより養分・水分の乏しい環境に適応しているとされているが、土壌の富栄養化によって吸収根は土壌表層に集まり、なおかつ菌根の発達が悪くなる。土壌の表層は夏の乾燥の影響を受けやすい部分でもあり、このような状態では水ストレスに敏感になると考えられている。
マツノザイセンチュウに類縁の在来種
マツノザイセンチュウは北米原産の外来種とされるが、日本には在来種として同属のニセマツノザイセンチュウ B. mucronatus Mamiya et Enda が分布している。本種はほとんど病原性を持たず自らマツに病気を起こすことはできないため、すでに何らかの理由で衰弱していたマツを生息場所にしている。マツノマダラカミキリも同様で、衰弱して樹脂などによる防御力の弱まったマツに産卵するのが本来の生活様式であった。ニセマツノザイセンチュウもマツノマダラカミキリを媒介者とするが、マツノザイセンチュウとは異なりカミキリを離脱するのは後食時ではなく主に産卵時である。つまり、健全なマツを発病させて媒介者であるカミキリを呼ぶ代わりに、衰弱したマツに媒介者と同時に侵入していると考えられている。ニセマツノザイセンチュウとマツノマダラカミキリは、マツ林に時折生ずる被圧木や折損枝、風倒木などの衰弱木や新鮮枯死材を利用して、細々と生活していた生物であると考えられている。
歴史
マツ枯れによると考えられるマツの集団枯損の記録は、1905年に長崎市周辺で発生したものにまで遡る。1914-15年頃には兵庫県赤穂市でも被害が発生し、以後九州山陽地方に被害が広がった。戦中戦後はマツ枯れ防除の余裕もなく、被害が拡大した。戦後はGHQの勧告のもと林野庁や各自治体が強力に伐倒駆除を進めた結果、一時被害は沈静化された。当時は家庭用燃料の3/4以上を薪が占めるなど燃料としての需要が旺盛だったため、マツ枯れ被害材も燃料用に飛ぶように売れたという。さらに里山アカマツ林では落枝落葉や毬果（松ぼっくり）も肥料や燃料として利用されたため、林内にはあまり有機物が堆積せず貧栄養に保たれ、先駆樹種であるアカマツに適した環境が維持されていた。
しかし1950年代の燃料革命や化学肥料の普及によって、肥料や燃料としてのマツ林の落枝落葉の需要が減少して林内に放置されたため、土壌が富栄養化してアカマツには不適当な環境になり始めた。マツタケの大幅減産もこの頃（1960年代前半）である。また、マツ材は強度が高いため屋根を支える梁などの建築用材としても生産・利用されてきたが、素材生産量は1957年の1551万立米をピークに減少に転じ、さらに1960年の木材輸入自由化後は価格競争にさらされ、1975年にはほぼ1/4にまで減少し、2004年にはわずか82万立米にまで落ち込んだ。このようなマツを巡る環境の下、防除の努力にもかかわらずマツ枯れ被害は1970年代から再び増加に転じ、1979年には被害材積が243万立米を記録している。以後毎年100万立米前後の被害が続いてきた。現在は保安林や景勝地などの保全と被害の北上を阻止することに重点をおいた防除が行われている。
世界的な広がり
日本に近い東アジア諸国でもマツ枯れが問題になっている。中国では1982年に南京郊外で発生が確認され、タイワンアカマツに被害が発生している。台湾では1970年代からリュウキュウマツのマツ枯れが報告されている。香港や韓国でも発生している。
ヨーロッパでは広く分布するヨーロッパアカマツ Pinus sylvestris やフランスカイガンショウ P. pinaster が感受性であることから、ヨーロッパ各国が北米からのマツ材の輸入を禁止する措置をとって貿易摩擦にまでなった。1999年にはポルトガルのリスボン近郊でマツ枯れの発生が確認され、現在その封じ込めと根絶のための努力が行われている。
防除
マツ枯れの防除方法としては、伐倒駆除、樹幹注入、薬剤散布という手段が主に用いられる。伐倒駆除はもっとも基本的なもので、マツ枯れの症状を示した個体を伐倒し、焼却したり薬剤散布や燻蒸をしたりして材内のカミキリを殺す方法である。人手を要し、しかも重労働となるのが欠点とされる。由緒ある古木や景勝地など枯損の発生そのものを防がなければならない場合、殺線虫剤を樹幹注入することがある。2-4年ごとに処理を繰り返す必要があり、直径20cmのマツであれば1本につき1年あたり1000-2000円程度の薬剤コストがかかる。また注入のため樹体を傷つけるなど樹体に負担がかかる。薬剤散布には殺虫剤を用いるが、カミキリを直接殺すのだけが目的ではなく、後食を阻止して線虫がマツに乗り移るのを防ぐのが主な目的である。なお、一部に「マツノザイセンチュウは後食時に乗り移るのだから後食時に効果を発揮する殺虫剤散布は無意味」との批判があるが、羽化脱出後のカミキリから線虫が離脱しはじめるにはある程度時間がかかるため、それまでにカミキリを死亡させることは線虫の感染防止に有効である。ただしその限られたタイミングに的確に散布を行う必要がある。大面積にはヘリコプターで空中散布を行い、小面積あるいは丁寧な防除が必要な場合には地上から大型噴霧器で散布する。空中散布は天候の影響を受けやすく、生態系への影響及び近隣に農地がある場合ドリフト被害を与えるおそれがあることが問題である。人体への影響を懸念する声もある。
特定の林分でマツ枯れを防除する場合、侵入初期に異常を示した少数のマツを的確に伐倒処理すれば、林内で感染サイクルが回って被害が拡大するのを防ぐことができる。しかし近隣に激害状態の林分があれば、そこから線虫保持カミキリが侵入することは防げない。林内でカミキリが発生して激害とならないよう薬剤散布などの手法も併用して駆除しつつカミキリの飛来がなくなるまで持ちこたえることができれば、防除は成功する。鹿児島県の吹上浜や佐賀県の虹ノ松原はそのようにして防除に成功した例である。
激害林分及び線虫が侵入すれば激害となることが予想される林分は、積極的に伐採して樹種転換を図り、被害拡大を食い止めることも行われている。2006年には青森県において、マツ枯れの北上を阻止するため約2km幅の防除帯を設けマツをすべて除去するという対策が採られた。
人工林においてはマツ自体を抵抗性のものに切り替えることも行われている。現在、抵抗性種苗の生産は抵抗性が認められた個体を母樹とする実生苗を使用している。実生の子は親のクローンではないために必ずしも抵抗性を持つとは限らない[1]ために、線虫の接種による抵抗性の検定が欠かせず、手間と費用がかかるのが欠点である。挿し木などの無性繁殖では子供は親の形質をそのまま受け継ぐために、抵抗性系統の母樹から低コストで効率的に生産ができると考えられている。一方でマツは一般的に挿し木による繁殖が難しいことで知られており、効率的な発根・定着条件を探す研究が続けられている[2][3][4]。アカマツには抵抗性系統が比較的多く見つかっているが、クロマツの抵抗性系統は少ない。
防除事業への批判
現状の松くい虫防除事業には、一定の批判がある。
まず、クロマツ、アカマツは、いずれも広葉樹の高木の生育が困難な厳しい環境条件下で局所的に安定した群落を維持することを除くと、広域で安定した森林を作らない。むしろ、植物遷移の上では、裸地に定着する先駆者樹木であり、林内が暗く富栄養になると次世代への更新ができない。そのため、松林を維持するには常に林床を貧栄養かつ明るい条件に維持する必要がある。かつて、松林の落葉落枝は広く燃料として利用され、そのために人里周辺では松林が維持されてきた。現在それが行われなくなったため、松林の減少するのは当然であり、マツ材線虫病は単にそれを加速したにすぎないという考えがある。
この考えに立てば、必要のなくなった松林では松くい虫防除は必ずしも行う必要がなく、むしろ殺虫剤の広域散布による弊害を考慮すべきである。用いられている殺虫剤は選択的にマツノマダラカミキリを殺すものではなく、森林の生物群集を構成する昆虫など地上生の節足動物を非選択的に殺すものであるために、森林の生態系を乱し多様性を損なう。農薬の人体への健康被害の研究と比べても、地域生態系への影響評価の研究はまだ十分とは言えず、この観点からの防除対策の評価が必要である。また、枯死した松を切り倒す作業による周囲の攪乱によって、自然植生の回復が遅れたり、被害が広がったと思われる例もある。
批判への反論
農薬の空中散布に批判があるのは当然だが、それを理由に、あるいは別の理由で松くい虫防除や時にはマツ林そのものを不要とする意見が出されることもある。それらへの反論の一部を挙げる。
- すでに林野庁は方針を転換し、防除対象を特に守るべき林分（高度公益機能森林及び被害拡大防止森林）に限定している。現在防除対象となっているのは、理由があって守るべきと判断された林分である。従って農薬の無差別散布との批判は当たらない。
- 現在国や自治体によって行われている防除の手段は薬剤散布一辺倒ではなく、「特別伐倒駆除」及び「補完伐倒駆除」、「樹種転換」についても法律（森林病害虫等防除法）で定められている。
- 伝染病による急速なマツ林の崩壊は、正常な遷移の過程ではない。通常の陽樹から陰樹への遷移とは別の、元々生態系に存在しなかった要因による異常な現象であり、単なる「加速」とは言い切れない。
- 里山林としてのアカマツ林は、例えば京都の社寺における借景など景観の重要な要素ともなり、日本文化の中で無視できない位置を占める。アカマツ林は燃料などの供給源として成立したものだが、文化的観点からは単なる時代遅れの資源供給源として代替の効く存在ではない。その点においては生産手段としては必ずしも効率的ではない棚田と類似点がある。
- 海岸、特に砂丘のクロマツ林は必ずしも天然植生ではなく、その多くは古くは藩政期から（例：吹上浜）近くは昭和に至るまで（例：襟裳岬）防風防砂のために植栽されてきた人工林で、現在も飛砂防備保安林に指定されているものが多い。代替できる樹種がなく、その機能を維持するための防除が必要である。
参考文献
- マツ枯れは森の感染症 森林微生物相互関係論ノート 二井一禎 (2003) 文一総合出版 ISBN4-8299-2183-8
- 森林微生物生態学 二井一禎・肘井直樹 編著 (2000) 4.5 微生物と線虫を利用する昆虫の繁殖戦略―マツノマダラカミキリによるマツノザイセンチュウの伝播― 前原紀敏 朝倉書店 ISBN 4-254-47031-2
- きのこの自然誌（新装版） 小川真 (1983) 築地書館 ISBN 978-4-8067-2198-7
- 林業普及シリーズ第36集 家庭燃料の話 奥田富子・内田憲 (1953) 林野庁指導部研究普及課（非売品）
- 農林省統計表（農林水産省統計表）第31次〜第80次 農林省（農林水産省） 農林統計協会
脚注
関連項目
外部リンク
- 森林生物 マツノザイセンチュウ
- 鹿児島県内における松くい虫被害対策の優良事例鹿児島県
- 青森県日本海沿岸における松くい虫被害防止対策について東北森林管理局
- マツノザイセンチュウ抵抗育種事業 社団法人林木育種協会
