異節上目のソースを表示

{{生物分類表
| 名称 = 異節上目
| 画像 = [[ファイル:Myresluger2.jpg|250px]]
| 画像キャプション = [[オオアリクイ]]<br/>''Myrmecophaga tridactyla''
|省略=哺乳綱
| 亜綱 = [[獣亜綱]] {{sname||Theria}}
| 下綱 = [[真獣下綱]] {{sname||Eutatheria}}
| 上目 = '''異節上目 {{sname||Xenarthra}}'''
| 学名 = Xenarthra {{AUY|[[エドワード・ドリンカー・コープ|Cope]]|1889}}
| 下位分類名 = [[目_(分類学)|目]]
| 下位分類 =
*[[被甲目]] {{sname||Cingulata}}
*[[有毛目]] {{sname||Pilosa}}
}}
'''異節上目'''（いせつじょうもく、Xenarthra）は[[哺乳類|哺乳綱]][[獣亜綱]][[真獣下綱]]（正獣下綱 / 有胎盤類）の1[[目_(分類学)|上目]]。'''異節類'''（いせつるい）。現生正獣類の4つの[[単系統群]]の1つである。

==進化史==
異節類の起源は約1億300万年前の[[中生代]][[白亜紀]]前期にさかのぼる。この時代、[[パンゲア大陸]]が分裂し、次いで[[ゴンドワナ大陸]]も東西に分裂した。その際に[[南アメリカ大陸]]が誕生しているが、その時南アメリカ大陸に生息していた真獣類が異節類の祖とされる。その後、[[K-T境界]]を生き延びた哺乳類は、[[大量絶滅]]によって出来た生態系の空白に進出し、適応放散を開始する。同時期に異節類と共に南アメリカ大陸に生息していた哺乳類は、白亜紀後期に[[北アメリカ大陸]]から渡ってきた有袋類及び祖先的な[[有蹄類]]、「[[顆節目]]」であった。

[[第三紀]]の間に異節類は大まかに二つの系統に別れている<ref name="絶滅哺乳類図鑑237">『[[#Tomita2011|絶滅哺乳類図鑑]]』237頁</ref>。装甲で身を固めた[[被甲目]]と、[[ナマケモノ]]、[[アリクイ]]などの[[有毛目]]である。被甲目[[アルマジロ科]]は[[新生代]][[暁新世]]から化石記録が知られている<ref name="絶滅哺乳類図鑑237" />。また、その姉妹群の[[グリプトドン科]]は[[始新世]]に現れている。一方、有毛目はやや遅れて[[漸新世]]にナマケモノ、[[中新世]]にアリクイが現れている。被甲目は装甲を発達させたグループであるが、特にグリプトドン科は重装甲であった。こうした適応は、おそらく[[ボルヒエナ]]や[[ティラコスミルス]]のような有袋類の捕食者に対抗するためであろうと推測される<ref>『[[#Endo2002|哺乳類の進化]]』71頁</ref>。このグループは中新世までは比較的小型であったが、それ以降の時代に著しい大型化を見せている。[[パナマ地峡]]が形成され、北アメリカ大陸から多数の真獣類が南下してきた時代であるが、これらと十分に対抗出来たグループであると言える<ref name="哺乳類の進化72">『[[#Endo2002|哺乳類の進化]]』72頁</ref>。多くの南アメリカ特有の哺乳類が数を減らしていく中、グリプトドン科はアルマジロ科、[[オポッサム]]などとともに、北アメリカへの進出も果たしている。かれらは[[更新世]]、地球の寒冷化とともに衰退、絶滅した。もう一方のアルマジロ科も比較的成功したグループである。現在20ほどの[[種 (分類学)|種]]が存在しており<ref name="哺乳類の進化72" />、北アメリカ大陸においても現在進行形で分布を広げつつある。

一方の有毛目も、さらに二つの系統に分けられる。ナマケモノ亜目（食葉亜目）とアリクイ亜目（虫舌亜目）である<ref name="絶滅哺乳類図鑑241">『[[#Tomita2011|絶滅哺乳類図鑑]]』241頁</ref>。ナマケモノ亜目には現生の樹上性のものと、絶滅した大型の地上性のものが存在する。地上性のものは漸新世後期から更新世後期に繁栄し、80を超える多様な[[属 (分類学)|属]]が存在した。このグループは更新世末に絶滅しているが、[[パタゴニア]]において、[[ヒト]]が食べたと思しき[[ミロドン]]の骨が出土している<ref name="絶滅巨大獣の百科">『[[#Imaizumi1995|絶滅巨大獣の百科]]』135頁</ref>。これは、地上性ナマケモノの絶滅に、ヒトが関わっていた可能性を示唆している<ref name="絶滅巨大獣の百科" /><ref name="哺乳類の進化72" />。一方、樹上性ナマケモノは、やや系統の離れた二つのグループが残存しているが、これらの進化を示す化石記録は残っていない<ref name="絶滅哺乳類図鑑241" />。しかし近年、分子系統学の手法によって解析が行なわれた結果、この二つの樹上性ナマケモノは、各々別系統の地上性ナマケモノと近縁であったことが明らかになった<ref name="動物の起源と進化">『[[#Hasegawa2011|動物の起源と進化]]』32、35頁</ref>。これは、地上性のナマケモノが祖先形であり、樹上性のものは各々別個に進化してきたということを示している。

有毛目のもう一つのグループであるアリクイ科は、現在2科4種が生息している。このグループは化石記録が乏しく、祖先及び進化の詳細について、わかっていることは少ない<ref name="絶滅哺乳類図鑑241" />。

== 形態・生態 ==
異節類に共通する形質としては、[[脊椎]]のうち[[胸椎]]から[[腰椎]]にかけて、他の哺乳類には見られない付随的な関節が見られる<ref name="絶滅哺乳類図鑑237" />。通常の哺乳類であれば、椎弓に付随する前後左右一対の関節突起（[[解剖学]]用語では[[ヒト]]に合わせて「上関節突起」「下関節突起」と呼ぶ）により頭側・尾側の脊椎骨と関節している。しかし、異節類ではさらにもう一対、余分な関節が付随している。これにより、脊椎周辺の骨格の強度を高めているとされる。しかし一方、解剖学的・力学的な意義は見いだしにくいとする意見もある<ref name="哺乳類の進化72" /><ref name="解剖男">『[[#Endo2006|解剖男]]』99頁</ref>。ともあれ、この複雑な関節構造が異節類 (Xenarthra) の語源となっている<ref name="解剖男" />。また骨盤の構造も他の哺乳類と異なっており、[[腸骨]]が[[仙骨]]と癒合している。

頭骨はいずれの系統も比較的脳函が小さい<ref>『[[#Endo2002|哺乳類の進化]]』72 - 73頁</ref>。また、[[頬骨弓]]も不完全なものが多い。哺乳類の[[頚椎]]は通常7個（[[ジュゴン目]]は6個）であるが、ナマケモノでは6、9、10個などさまざまである。

「貧歯類」というかつての別名で現されるように、いずれも[[歯]]の退化が著しい<ref name="絶滅哺乳類図鑑237" />。このうち、アリクイは歯を完全に失っており、下顎は咀嚼器官としての機能をほぼ失っている。かれらは粘り気のある[[唾液]]で[[アリ]]や[[シロアリ]]を長い[[舌]]にくっつけて食べている。ナマケモノとアルマジロの歯は、[[エナメル質]]を欠いた、柱状の単純な形態となっている。

異節類は、皮膚内に皮骨を形成する能力をもつ<ref>『[[#Colbert2004|脊椎動物の進化]]』325頁</ref>。被甲目の体は鱗甲板という、皮膚が角質化した「よろい」で覆われている。そのうち、アルマジロは背面の装甲に継ぎ目があるために体を丸めることができる<ref name="絶滅哺乳類図鑑237" />。が、体を完全な球形にすることができるのは、そのうちの2種のみである。一方、絶滅群の[[グリプトドン科]]は継ぎ目がない<ref name="絶滅哺乳類図鑑237" />。そのため四肢を折り、腹を地面につけることで防御をかためた。また、[[有毛目]]でも[[メガテリウム]]などは、皮膚下に粒子状の皮骨をもっていた<ref>『[[#Colbert2004|脊椎動物の進化]]』327頁</ref>。

==系統と分類==
===分類階級===
'''異節目'''（いせつもく）とすることもある。その場合'''アリクイ目'''とも言う。1990年代ごろからは異節上目とすることが多い。異節類を1目とするときは、下位分類の目・亜目はそれぞれ亜目・下目になる。

=== 変遷 ===
かつて、[[アリクイ]]や[[アルマジロ]]と同じく[[シロアリ]]や[[アリ]]を主食とし、歯の退化したグループである[[センザンコウ]]や[[ツチブタ]]と共に、「貧歯目 Edentata」に分類されていた。だが後に、その形態や生態の類似は[[収斂進化]]によるもので、特に系統的に近縁なわけではないことがわかったため、それぞれ貧歯目から独立して、1目をなすことになった。さらに、同様に歯の形の特徴からこのグループに含められていた化石群のパラエアノドン亜目 Palaeanodonta も、その後、むしろセンザンコウ目（有鱗目）の祖型に近いグループと考えられるようになり<ref>『[[#Colbert2004|脊椎動物の進化]]』329頁</ref>、センザンコウ目に移された。このときに、パラエアノドン類以外の貧歯目のグループの名前だった「異節亜目 Xenarthra」が格上げされて、異節目となった。なお、独立した目となったセンザンコウ及びツチブタの行方は上位分類の項にある分類表を参照。

===上位分類===
[[2001年]]のMurphyらによる、[[分子系統学]]の結果を考慮した分類では、現生の[[真獣下綱]]（有胎盤類）は[[アフリカ大陸]]の[[アフリカ獣上目]]、南米の異節上目、[[ローラシア大陸]]の[[ローラシア獣上目]]と[[真主齧上目]]の4つの[[単系統]]にまとめられている<ref>『[[#Endo2002|哺乳類の進化]]』122 - 123頁</ref>が、異節類（異節上目）はその1つであり、4グループの中で唯一、従来より単系統とみなされていたグループである。このうちローラシア獣上目と真主齧上目は近縁であるとされ、[[北方真獣類]]（ボレオユーテリア）という[[クレード]]にまとめられた。これらのグループは、パンゲア大陸が分かれるに従い、それぞれの大陸で独自に進化した。このため、異節類は南アメリカ獣類と呼ばれることもあった。

これらの分岐順序については諸説あるが、異節類とその他の現生真獣類を合わせたエピテリア ([[:en:Epitheria|Epitheria]]) が最初に分かれたというエピテリア仮説が以前から唱えられていた。このばあい、異節上目は古いタイプの有胎盤類の生き残りと考えることができる。一方で分子系統学的解析により、アフリカ獣類が最初に分かれたという説エクサフロプラセンタリア ([[:en:Exafroplacentalia|Exafroplacentalia]]) 仮説（非アフリカ有胎盤類説）も提唱された。また地理的状況からはアフリカ獣類と異節類が姉妹群であるとする、アトラントゲナータ ([[:en:Atlantogenata|Atlantogenata]]) 仮説も存在する。

以上、三つの説が鼎立していたが、[[レトロトランスポゾン|LINE]]配列の解析が行われた結果、祖先多系<ref>祖先に異なるSINE配列を持った複数のグループが存在した事。通常はこの状態は長続きせず、いずれ一つの配列パターンに落ち着く。</ref>が存在し、その状態が解消される前に3つの系統がほぼ同時期に、急激に分岐したと結論付けた。<ref>『ありえない!? 生物進化論』82 - 86頁</ref><ref>『[[#Hasegawa2011|動物の起源と進化]]』49 - 51頁</ref>

* [[哺乳類|哺乳綱]] {{sname||Mammal|Mammalia}}
** [[獣亜綱]]（真獣亜綱） {{sname||Theria}}
*** [[後獣下綱]] {{sname||Metatheria}}
*** [[真獣下綱]] {{sname||Eutheria}}
**** '''異節上目''' {{sname||Xenarthra}}
**** [[アフリカ獣上目]] {{sname||Afrotheria}}
***** [[ツチブタ目]] {{sname||Tubulidentata}}
**** [[北方真獣類]] {{sname||Boreoeutheria}}
***** [[真主齧上目]] {{sname||Euarchontoglires}}
***** [[ローラシア獣上目]] {{sname||Laurasiatheria}}
****** [[センザンコウ目]] {{sname||Pholoidta}}

=== 下位分類 ===
現生群は被甲目と有毛目（あるいは被甲亜目と有毛亜目）からなり、以下の5つの科が存在している。被甲目は[[アルマジロ]]、有毛目は[[ナマケモノ]]と[[アリクイ]]が属している。

ヒメアリクイ科をオオアリクイ科に含め4科とすることもある。また、下記の絶滅群（†）のうち、ミロドン科はフタユビナマケモノと、メガテリウム科はミユビナマケモノと近縁とする説もある<ref name="動物の起源と進化" />。絶滅群は主要なもののみ記している。

* [[被甲目]] {{sname||Cingulata}}
** [[アルマジロ|アルマジロ科]] [[:en:Dasypodidae|Dasypodidae]]
** [[グリプトドン科]] {{sname||Glyptodontidae}}
* [[有毛目]] {{sname||Pilosa}}
** [[ナマケモノ|ナマケモノ亜目]] {{sname||Folivora}}（Phyllophaga, Tardigrada、食葉亜目）
*** [[フタユビナマケモノ科]] {{sname||Megalonychidae}}（メガロニクス科）
*** [[絶滅|†]][[ミロドン科]] {{sname||Mylodontidae}}
*** [[ミユビナマケモノ科]] {{sname||Bradypodidae}}
*** †[[オオナマケモノ科]] {{sname||Megatheriidae}}
** [[アリクイ|アリクイ亜目]] {{sname||Vermilingua}}（虫舌亜目）
*** [[オオアリクイ科]] {{sname||Myrmecophagidae}}
*** [[ヒメアリクイ科]] {{sname||Cyclopedidae}}

<gallery>
ファイル:Giant_armadillo.jpg|[[オオアルマジロ]]
ファイル:Panochthus frenzelianus.jpg|[[パノクトゥス]]
ファイル:Choloepus_didactylus_2_-_Buffalo_Zoo.jpg|[[フタユビナマケモノ]]
ファイル:Bradypus.jpg|[[ノドチャミユビナマケモノ]]
ファイル:Megatherium americanum complete.JPG|[[メガテリウム]]
ファイル:TamanduaTetradactylaKeulemans.jpg|[[コアリクイ]]
</gallery>

== 分布 ==
異節類は、いずれも[[中南米]]に分布している。[[オーストラリア]]と同じく長らく孤立した島大陸であった[[南アメリカ|南米]]（[[新熱帯区]]）では、独特の動物群が発展した。その代表的なものが異節類である。[[ココノオビアルマジロ]]は、すでに[[リオ・グランデ川]]を越えて[[アメリカ合衆国]]まで進出しており、現在も分布域を北方に広げつつある。

==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}

==関連項目==
{{Commons|Xenarthra}}
{{Wikispecies|Xenarthra}}
* [[ツチブタ]] - 旧「貧歯目」。
* [[センザンコウ]] - 旧「貧歯目」。
* [[後獣下綱]]、[[有袋類]] - 南アメリカで繁栄した生物。現在[[オポッサム]]など僅かなグループが南北アメリカに生息。また、[[オーストラリア大陸]]に生息するグループには、アリクイと収斂した[[フクロアリクイ]]が存在する。
* [[午蹄中目]] - 南アメリカに生息していた有蹄類。絶滅群。

==参考文献==
* {{Cite book ja-jp
|author = [[遠藤秀紀]]
|title = 哺乳類の進化
|year = 2002
|publisher = [[東京大学出版会]]
|isbn = 978-4-13-060182-5
|pages = 71 - 73, 121 - 125頁
|ref = Endo2002
}}
* {{Cite book ja-jp
|author = 遠藤秀紀
|title = 解剖男
|year = 2006
|publisher = [[講談社現代新書]]
|isbn = 4-06-149828-2
|pages = 96 - 100頁
|ref = Endo2006
}}
* {{Cite book ja-jp
|author = [[エドウィン・ハリス・コルバート]]
|coauthors = マイケル・モラレス
|others = 田隅本生
|title = 脊椎動物の進化
|edition = 原著第5版
|origyear = 
|year = 2004
|publisher = [[築地書房]]
|series = 
|isbn = 4-8067-1295-7
|pages = 325 - 329頁
|ref = Colbert2004
}}
* {{Cite book ja-jp
|author = [[富田幸光]]
|others = 伊藤丙雄・岡本泰子（イラスト）
|title = 絶滅哺乳類図鑑
|edition = 新版
|year = 2011
|publisher = [[丸善]]
|isbn = 978-4-621-08290-4
|pages = 237 - 245頁
|ref = Tomita2011
}}
* {{Cite book ja-jp
|author = [[長谷川政美]]
|title = 新図説 動物の起源と進化：書き換えられた系統樹
|year = 2011
|publisher = [[八坂書房]]
|isbn = 978-4-89694-971-1
|pages= 30 - 35頁
|ref = Hasegawa2011
}}
* {{Cite book ja-jp
|author = [[今泉忠明]]
|editor = 日本ネコ科動物研究所編
|title = 絶滅巨大獣の百科
|year = 1995
|publisher = [[データハウス]]
|series = 動物百科
|isbn = 4-88718-315-1
|pages = 133 - 135頁
|ref = Imaizumi1995
}}

{{哺乳類}}

[[Category:異節目|*]]