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'''嫌気呼吸'''（けんきこきゅう）とは、最終電子受容体として[[酸素]]を用いない異化代謝系の総称である。[[アルコール発酵]]など[[発酵]]過程の代謝はすべて嫌気呼吸といってよい。ただし、[[好気呼吸]]に比べると極めて効率が悪く、生産する[[アデノシン三リン酸|ATP]]の量は格段に差がある。

また、狭義には[[解糖系]]のみを含む場合もあるが、[[微生物]]には多様な呼吸が存在するため[[微生物学]]では上記の広範な定義が選択される場合が多い。別名'''無気呼吸'''、'''嫌気的呼吸'''、'''無酸素呼吸'''など。

==嫌気呼吸の種類==
嫌気呼吸には以下の種類がある。
*'''嫌気的解糖'''
**[[アルコール]]発酵
**[[乳酸]]発酵
**[[酢酸]]発酵
*'''[[硝酸]]塩呼吸'''
*'''[[硫酸]]塩呼吸'''
*'''[[炭酸]]塩呼吸'''
*[[フマル酸]]塩呼吸→[[呼吸鎖複合体]]
*TMAO呼吸
*[[DMSO]]呼吸
etc.<br>
解糖系を伴う、嫌気呼吸は特に'''嫌気的解糖'''（'''けんきてきかいとう'''）と言われており、これらの反応は好気呼吸を行う生物群が貧酸素状態となるとこの経路をとる場合が多い。[[ヒト]]も[[筋肉]]などが酸素欠乏となると乳酸発酵を行う。

==嫌気的解糖==
'''嫌気的解糖'''とは無酸素状態時の[[解糖系]]の経路のこと。[[グルコース]]から[[ピルビン酸]]まで分解し、その後[[電子伝達系]]などが停止している場合には、ピルビン酸から更に[[エタノール|アルコール]]や[[乳酸]]などに分解を行う。その主たる目的は嫌気状態でもATPの生産を行うこと、また再び解糖系を稼動させるために[[NADH]]の酸化を行うことにある。

なお、収支式は以下の通りである
*アルコール発酵　[[グルコース|C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>]]+2ADP+2Pi（[[リン酸]]）　→　2[[エタノール|C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH]]+2[[二酸化炭素|CO<sub>2</sub>]]+2[[アデノシン三リン酸|ATP]]
*乳酸発酵　C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>+2ADP+2Pi　→　2[[乳酸|C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>]]+2ATP
なお、酢酸発酵はアルコールの酸化を伴う反応であり、NAD<sup>+</sup>の還元を伴う。収支式は以下の通り
*C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH+2NAD<sup>+</sup>+[[水|H<sub>2</sub>O]]　→　2[[酢酸|CH<sub>3</sub>COOH]]+2NADH

'''アルコール発酵'''は[[酒]]類の生産に用いられている極めて我々の生活に深く関わる、有名な反応である。この反応は[[酵母]]で行われており、様々な酵母から種々の酒類が生産されている。'''乳酸発酵'''は上記にも述べたが、好気呼吸を行う動物群は一般的に行っている。筋肉痛と言う形でその反応を知ることができる。'''酢酸発酵'''は酢酸菌の行う反応であり、ほかの微生物群が生産する[[酢酸]]の反応系をさすものではない。やはり食[[酢]]の製造に関わっており、我々になじみの深い代謝系の一つと言える。

==硝酸塩呼吸==
無機窒素化合物を用いる代謝系には'''異化的硝酸還元'''および'''同化的硝酸還元'''の二つが存在するが、'''硝酸塩呼吸'''とは前者を指す。すなわち、嫌気条件下で[[硝酸]]塩を最終電子受容体として用い、[[一酸化窒素]]、[[亜酸化窒素]]、[[窒素]]などを放出する代謝系である。別名、'''脱窒反応'''、'''脱窒'''ともいう。

硝酸塩呼吸は[[電子伝達系]]を用いる反応系であり、[[NADH]]の酸化を行い[[電子]]をユビキノンに伝達し（呼吸鎖複合体I）、キノールの酸化を行ってシトクロムcを還元する（呼吸鎖複合体III）。この際プロトンポンプ機構およびスカラー反応によって[[水素イオン|プロトン]]が膜外に放出され、[[ATP合成酵素]]にてプロトン濃度勾配を用いて[[アデノシン三リン酸|ATP]]が合成される。還元型シトクロムcはその後呼吸鎖複合体IVによって酸化を受けず、硝酸塩呼吸に特有な酵素群の反応への電子供与体となる。

硝酸塩呼吸に特有な反応とは以下の反応である。
#[[硝酸|NO<sub>3</sub><sup>-</sup>]]+[[電子|e<sup>-</sup>]]　→　[[亜硝酸|NO<sub>2</sub><sup>-</sup>]]
#NO<sub>2</sub><sup>-</sup>+e<sup>-</sup>　→　[[一酸化窒素|NO]]↑
#NO+e<sup>-</sup>　→　[[亜酸化窒素|N<sub>2</sub>O]]↑
#N<sub>2</sub>O+e<sup>-</sup>　→[[窒素|N<sub>2</sub>]]↑
これらの反応はそれぞれ1.NAR（硝酸塩還元酵素）、2.NIR（亜硝酸塩還元酵素）3.NOR（一酸化窒素還元酵素）、4.N<sub>2</sub>OR（亜酸化窒素還元酵素）によって触媒される。なおこれらの[[酵素]]は[[膜タンパク質]]であり、[[金属イオン]]を含有する。このうち1.のみはシトクロムcではなくて呼吸鎖複合体IIIから直接電子を受け取る。こうした形で、電子伝達系が稼動することにより、好気呼吸鎖と同じ系が働くこととなるが、放出されるプロトンは好気呼吸鎖の約半分である。

==硫酸塩呼吸==
硝酸塩呼吸と同様に'''硫酸塩還元'''も異化的、同化的に分類できるが、硫酸塩呼吸は前者を示す。すなわち嫌気条件下で[[硫酸]]イオン（SO<sub>4</sub><sup>-</sup>）の還元を行い最終的に[[硫化水素]]（H<sub>2</sub>S）を放出する系である。

硫酸塩呼吸は、電子伝達系を用いるが電子およびプロトン濃度勾配の供給を[[グルコース]]からではなく、[[水素]]から行う反応系を持っている。すなわち、プロトン濃度勾配形成の式は以下の通りである。
*H<sub>2</sub>　→　2H<sup>+</sup>+2e<sup>-</sup>
この反応は[[ヒドロゲナーゼ]]によって触媒される。このプロトンがATP合成酵素を通過しATPの合成に使用される。そして電子は膜結合型シトクロムc<sub>3</sub>、電子伝達鎖、フェレドキシンを経てATPで活性化されたアデニリル硫酸（APS）および[[亜硫酸]]（SO<sub>3</sub><sup>-</sup>）に電子伝達が行われ最終的に硫化水素まで還元される。

また、[[乳酸]]を還元しその電子を用いてプロトンの放出を行い、水素生産型ヒドロゲナーゼに電子を受容して水素の生産を行う、と言う系も存在すると言われている。なお、硫酸塩呼吸を行う生物は、'''硫酸還元細菌'''（''Desulfovibrio''属など）及び硫酸還元古細菌（[[アーキオグロバス属|''Archaeoglobus'']]属など）のみである。

==炭酸塩呼吸==
'''炭酸塩呼吸'''とは別名'''メタン発酵'''でよく知られる反応系であり、この反応系を持つのは[[古細菌]]である[[メタン菌]]群および[[アーキオグロバス属|''Archaeoglobus'']]属のみである。特異な酵素、[[補酵素]]群からなる反応系であり、メタン菌に類似のこの代謝系を持つ生物群は知られていない。[[二酸化炭素]]から[[水素]]、[[ギ酸]]、[[酢酸]]などの[[電子]]を用いて、最終的にメタンにまで還元する反応である。収支式は以下の通りである。
*4[[水素|H<sub>2</sub>]]+[[二酸化炭素|CO<sub>2</sub>]]　→　[[メタン|CH<sub>4</sub>]]+2[[水|H<sub>2</sub>O]]
反応系の途中でプロトン濃度勾配およびナトリウムイオン濃度勾配を形成し、[[ATP合成酵素]]にてATPの生産に当てている。ナトリウムイオン濃度勾配は直接ATP合成に使用される場合もあるが、'''Na+-H+[[トランスポーター]]'''によってプロトン濃度勾配に変化できる。

==他の嫌気呼吸について==
現在、様々な代謝系が[[真正細菌]]、古細菌から見つかってきている。代謝系の多様さは[[真核生物]]の比ではない。'''[[鉄バクテリア|鉄細菌]]'''と呼ばれる、鉄を還元してエネルギーを得る系も存在し、TMAO（トリメチルアミンオキサイド）、DMSO（ジメチルスルフォキシド）といった[[有機化合物]]をエネルギー源にする生物群も存在する。これらの代謝系は未解明な部分が多い。

'''フマル酸呼吸'''は呼吸鎖複合体 IIで行われる嫌気呼吸であり、よく知られた代謝系である（[[呼吸鎖複合体]]を参照）。

==関連用語==
*[[呼吸]]
*[[解糖系]]
*[[メタン菌]]
*[[呼吸鎖複合体]]

[[Category:呼吸|けんき]]
[[Category:生化学|けんきこきゆう]]

[[he:נשימה תאית]]