ヤマカガシのソースを表示

{{生物分類表
|省略=爬虫綱
|名称 = ヤマカガシ
|画像=[[ファイル:Rhabdophis tigrinus IMG 6559.retouch.JPG|250px]]
|画像キャプション = '''ヤマカガシ''' ''Rhabdophis tigrinus''
|目 = [[有鱗目 (爬虫類)|有鱗目]] {{Sname||Squamata}}
|亜目 = [[ヘビ|ヘビ亜目]] {{Sname||Serpentes}}
|科 = [[ユウダ科]] {{Sname||Natricidae}}
|属 = [[ヤマカガシ属]] {{Snamei||Rhabdophis}}
|種 = '''ヤマカガシ''' ''R. tigrinus''
|学名 = ''Rhabdophis tigrinus''<br /><span style="font-size:small;font-family:serif">(Boie, [[1826年|1826]])</span>
|和名 = ヤマカガシ
|英名 = [[:en:Rhabdophis tigrinus|Tiger keelback]]
}}

'''ヤマカガシ'''（山楝蛇、赤楝蛇、''Rhabdophis tigrinus''）は、[[ユウダ科]][[ヤマカガシ属]]に分類されるヘビ。

== 分布 ==
ヤマカガシ属では最北に生息する種である{{要出典|date=2010年12月}}。

[[日本]]、[[中華人民共和国|中国]]東部、[[台湾]]、[[モンゴル]]、[[ロシア]]（[[沿海地方|沿海州]]）<ref name=Tomita2007>富田京一、山渓ハンディ図鑑10 日本のカメ・トカゲ・ヘビ、山と渓谷社、2007年7月15日初版、pp. 190 - 195、ISBN 978-4-635-07010-2</ref>

* ''R. t. tigrinus''
日本の本州、四国、九州、佐渡島、隠岐島、壱岐島、五島列島、屋久島、種子島に分布し、[[南西諸島]]、[[小笠原諸島]]および[[北海道]]には分布しない<ref name=Tomita2007 /><ref>疋田努　『爬虫類の進化』　東京大学出版会　2002 ISBN 4-13-060179-2　p215</ref>。富田(2007)では、同亜種が大陸にも分布するとする。<!--- 文献により大陸産亜種が確認できたら削除してください --->

* ''Rhabdophis tigrinus formosanus''：タイワンヤマカガシ
台湾に分布する亜種。
<!--- * ''Rhabdophis tigrinus lateralis''
大陸産亜種。中国東部、モンゴル、ロシア沿海州、サハリン（？） --->

== 形態 ==
[[File:Rhabdophis tigrinus DSCN2681.JPG|thumb|left|200px|頭部]]
全長は70 - 150cm、頭胴長は55 - 120cm<ref name=Tomita2007 />。体色は地域により非常に変異に富むが、主に褐色の地に赤色と黒色、黄色の斑紋が交互に並んでいる<ref name=Tomita2007 />。関東地方の個体では斑紋がはっきりしているのに対し、関西地方の個体ではややぼんやりとしており、中国・四国地方の個体では濃紫色の個体が多い<ref name=Tomita2007 />。頸部背面には黄色の帯があり、幼体でより鮮やかで、成長するにつれてくすんでくる。この黄色の帯も個体によっては表れない。
胴中央付近の背面の体鱗数は19列<ref name=Tomita2007 />。鱗には強いキールがある。

有毒のヘビである。

=== 毒 ===
奥歯の根元の'''デュベルノワ腺''' (Duvernoy's gland) と頸部に'''頚腺'''と呼ばれる[[毒]]腺を持つ<ref name=Tomita2007 />。他のナミヘビ科の有毒種同様、口腔の後方に毒牙を有する後牙類（後牙蛇）である。

デュベルノワ腺の毒は[[出血毒]]であるが、おもに[[血小板]]に作用して破壊する性質であるため、[[クサリヘビ科]]の出血毒とは違い、激しい痛みや腫れはあまり起こらない。噛まれてから20-30分後ぐらいから、[[血液]]の中で[[化学反応]]が起こり、血小板が分解されていくことで全身の血液が[[凝固]]能力を失ってしまい、全身に及ぶ[[皮下]][[出血]]、[[歯茎]]からの出血、[[内臓]]出血、[[腎不全|腎機能障害]]、[[血便]]、[[血尿]]などが起こり、最悪の場合は[[脳内出血]]が起こる。その毒の強さは LD50＝5.3μgと、[[ホンハブ|ハブ]]（54μg）の10倍、[[マムシ]]（16μg）の3倍になる強力なものである<ref>{{cite web|url=http://www.kyushin.co.jp/herb/herb08.html|title=蟾酥（センソ）その四|publisher=救心|accessdate=2013-10-19}}</ref>。ヤマカガシの毒に対する血清は、[[ジャパンスネークセンター]]が製造、保管を行っている。

また、頸部にも奥歯とは別種の毒を出す頸腺を持つ。危険が迫るとコブラのように頭を持ち上げ、頸部を平たくし、頭を揺すったりし、この頸腺を目立たせることで威嚇する<ref name=Tomita2007 />。頸腺から出る毒液を飛ばすこともあり、これが目に入ると[[結膜]]、[[角膜]]の充血や痛みを生じ、結膜炎や角膜混濁、角膜知覚麻痺、瞳孔反応の遅延、虹彩炎などの症状の他、最悪の場合[[失明]]を引き起こす<ref name=Tomita2007 /><ref name=Kawamoto1989>{{Cite journal|和書|author=川本文彦 |author2=熊田信夫 |title=自ら経験したヤマカガシ頸腺毒による眼障害 |date=1989-09-15 |publisher=日本衛生動物学会 |journal=衞生動物 |volume=40 |number=3 |naid=110003820162 |pages=211-212 |ref=harv}}</ref>。この頸腺の毒は、餌である[[ヒキガエル科|ヒキガエル]]の持つ毒（[[強心配糖体|ブフォトキシン]]）を貯蓄して使用していることが明らかになった<ref name=SA>{{Cite web|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=snake-bites-the-toxic-toa|title=Snake Bites the Toxic Toad That Feeds It--and Spreads Its Poison|accessdate=2010-12-05|author=JR Minkel}}</ref><ref name=NAS>{{Cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1892995/|title=Dietary sequestration of defensive steroids in nuchal glands of the Asian snake ''Rhabdophis tigrinus'', PNAS,Vol. 104, 2007,pp. 2265-2270|accessdate=2010-12-05|author=Deborah A. Hutchinson et al.}}</ref>。ヒキガエルが生息しない[[金華山_(宮城県)|金華山]]では、そこに生息するヤマカガシはこの頸腺の毒を持たないが、このヤマカガシがヒキガエルを捕食すると、この毒を分泌するようになった<ref name=NAS />。

頚腺から毒液を出すことは古くから認識されていたが、毒牙は奥歯にあるため深く噛まれないと毒の注入が行われず、爬虫類研究者の間でも毒蛇であることはあまり認識されていなかったとされる。[[1972年]]に[[中学生]]が噛まれて[[死亡]]する[[事故]]が起きてから、[[毒蛇]]として認識されるようになってきた。その後、[[1984年]]にも死亡事故が起き、死亡例は4例、重症例は30例以上が報告されている。

== 亜種 ==
* ''Rhabdophis tigrinus tigrinus''　(Boie, 1826)　：基亜種　日本産
* ''Rhabdophis tigrinus lateralis''　(Berthold, [[1859年|1859]])　：タイリクヤマカガシ　中国大陸・朝鮮半島・ロシア沿海州・サハリン産 {{要出典|date=2010年12月|title=亜種はあるんだろうとして、サハリンは確か？}}
* ''Rhabdophis tigrinus formosanus''　：タイワンヤマカガシ　台湾産

== 生態 ==
[[File:Rhabdophis tigrinus.jpg|thumb|right|220px|ヤマカガシは水辺を好む]]
[[ファイル:P6170099 2.JPG|170px|thumb|ヒキガエルを捕らえた様子]]
'''カガシ'''とは日本の古語で「蛇」を意味し、ヤマカガシは、「山の蛇」となる。しかし実際には[[平地]]や、[[山地]]でも標高の低い場所に生息し、特に[[水辺]]や水田地帯、湿地周辺などに多い<ref name=Tomita2007 />。

外的に攻撃されたり驚いた時に頸部を広げて威嚇する<ref name=Tomita2007 />。また、それでも相手が怯まない場合、仰向けになり[[擬死]]行動を行う<ref name=Tomita2007 />。それでも相手が怯まない場合は噛みついたり、相手に毒腺のある頸部をすりつける<ref name=Tomita2007 />。性質は一般に大人しいとされているが、中には非常に攻撃的な個体もいるため、注意が必要である。

食性は肉食で[[カエル]]を好むほか、[[オタマジャクシ]]や[[魚類]]等を食べる<ref name=Tomita2007 />。[[水田]]の土中に頭を入れて、土に潜った[[トノサマガエル]]なども捕食する。他の蛇からは嫌われる有毒の[[ヒキガエル科|ヒキガエル]]も食べてしまう<ref name=Tomita2007 />。飼育下では、[[ドジョウ]]や[[金魚]]の[[捕食]]例もある。また他のヘビとは違い、[[ネズミ]]は食べない{{要出典|date=2010年12月|title=飼育下（現在は飼育は許可必要）ではマウスを食べるようです。}}。2006年に改正された[[動物の愛護及び管理に関する法律]]により、[[特定動物]]に指定され、現在は飼育には許可が必要となった。ヘビが動物を飲むときは頭から飲み込むものだが、ヤマカガシがカエルを飲むときは、後ろから飲み込むことが多い。そのため口からカエルの頭だけが出ているという場面に出くわすことがある。

交尾は主に秋であるが、春に交尾を行う場合もある<ref name=Tomita2007 />。繁殖形態は卵生で、6 - 8月に1回に2 - 30個、最大で40個ほどの卵を産む<ref name=Tomita2007 />。卵は30 - 50日で孵化する<ref name=Tomita2007 />。

=== 天敵 ===
[[天敵]]は人間以外では、[[猛禽類]]、[[カラス]]、[[イタチ]]、[[タヌキ]]、[[テン]]などであるが、頚部の毒腺の存在により撃退してしまうこともある。また本種と生息域が重なり、蛇食性の強い[[シマヘビ]]も、本種にとっては危険な天敵である。

== 人間との関係 ==
本種は[[アオダイショウ]]、[[シマヘビ]]とともに、日本本土でよく見かけるヘビの一種である。同じ毒蛇である[[ニホンマムシ]]と比べても生息数は多く、水田などを活動の場とすることで人との関わりも深い。ヤマカガシはカエルを主な食料とするため、[[日本の農業]]、特に[[水田]]の発達と共にヒキガエルや他のカエルの繁殖地が増加していき、それに伴って発展していったものと考えられている。

しかし近年は、水田の減少、そしてそれに伴うカエルの減少と共に、個体数は減少しているようである。特に都市部では、本種を見かけることは極めてまれである。

== 参考文献 ==
* 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、144頁。
* 『爬虫類・両生類800図鑑　第3版』、ピーシーズ、2002年、324-325頁。
* 『小学館の図鑑NEO　両生類はちゅう類』、小学館、2004年、127頁。

== 関連項目 ==
{{CommonsCat|Rhabdophis tigrinus}}
{{Wikispecies|Rhabdophis tigrinus}}
* [[ヤマカガシ属]]

== 脚注 ==
<references />

== 外部リンク ==
* [http://hdl.handle.net/10097/31137 ヤマカガシ咬傷で, 蛇毒による出血傾向発現後, 下顎骨骨体部に著明な骨添加を認めた1例] 東北大学歯学雑誌 1984-08-15
* {{Cite journal|和書|author=秋澤俊史 |author2=安原義 |author3=加納六郎 |author4=三島章義 |author5=中嶋暉躬 |title=113 ヤマカガシ頸腺毒中のブファジエノリドについて |date=1984-06-15 |publisher=日本衛生動物学会 |journal=衞生動物 |volume=35 |number=2 |naid=110003819977 |ref=harv}}
* [http://snake-center.com/library/bite.php (財)日本蛇族学術研究所公式ホームページ（咬傷の診断）]

{{DEFAULTSORT:やまかかし}}
[[Category:ユウダ科]]
[[Category:毒を持つ爬虫類]]
[[Category:特定動物]]