エンドサイトーシスのソースを表示

[[File:Membrantransport.png|thumb|300px|エンドサイトーシスの模式図]]
'''エンドサイトーシス''' ('''Endocytosis''') とは[[細胞]]が細胞外の物質を取り込む過程の1つ。細胞に必要な物質のあるものは[[極性]]を持ちかつ大きな[[分子]]であるため、[[疎水性]]の物質から成る[[細胞膜]]を通り抜ける事ができない、このためエンドサイトーシスにより細胞内に輸送される。[[エキソサイトーシス]]とは反対の現象であり、これとは逆に細胞膜の一部から[[小胞]]を形成する。エンドサイトーシスは、取り込む物質の種類やその機構の違いから、'''[[食作用]]'''（しょくさよう、phagocytosis）と、'''[[飲作用]]'''（いんさよう、pinocytosis）とに大別される。

== エンドサイトーシスの過程 ==
[[タンパク質]]のような大きな細胞外物質（[[リガンド]]）が細胞膜上の[[受容体]]（レセプター）に結合することにより始まる。この受容体は多くの場合細胞膜表面の[[クラスリン]]タンパク質に関連づけられている。このクラスリンは細胞膜表面を覆い窪みを形作っている。受容体がリガンドと結合するとクラスリンに覆われた穴は深くなり細胞質の中に陥入、被覆小胞となる。細胞膜から離れた被覆小胞はすぐにクラスリンを脱離させ、初期[[エンドソーム]]に融合する。初期エンドソーム内部もリソソーム同様に[[プロトンポンプ]]の作用によって[[酸性]]に保たれている。ここで被覆小胞の膜内側に結合している受容体蛋白質の多くは再利用されるために細胞膜へと回帰する経路に乗る。一方受容体に結合してエンドソーム内腔に取り込まれたリガンドは、酸性条件下で受容体のコンフォメーションが変化するに伴い乖離する。この際残りのタンパク質、その他膜構成物質等も遊離し、大半は再利用され再び細胞膜の形成に関わる。

エンドソームは後期エンドソームに成熟した後、[[リソソーム]]と結合したり、[[ゴルジ体]]からの小胞と合体し取り込まれたリガンドの消化などが行われる。

== 食作用 ==
食作用（ファゴサイトーシス）とは、死んだ細胞や[[真正細菌|バクテリア]]の様な大きな対象を細胞が取り込む過程のことで、大きな小胞に対象を封じ込める。この小胞はそのままリソソームと合体し、物質を[[加水分解酵素]]により[[消化]]する。消化後は[[細胞質]]に放出される。

白血球のうち、[[好中球]]、[[単球]]、[[マクロファージ]]は、食細胞とも呼ばれ、特にこの食作用が発達している。一般に食作用と呼ぶ場合には、これらの食細胞が[[細菌]]や[[ウイルス]]などの病原微生物や異物を分解し、排除するための機構のことを指すことが多く、[[免疫]]システムの重要な一端を担った、生体の恒常性維持機能の一つだと考えられている。

食細胞が食作用によって取り込むには、その対象を異物として認識する必要がある。この認識には、(1)適度な大きさ（数&micro;m程度）であること、(2)表面が正に荷電しているか、あるいは疎水性であること、などが条件となっているが、その条件は[[抗体]]などによる選択的な認識に比べて極めて緩く、むしろ非選択的であると言える。このため食作用は、体内に侵入した異物をある程度、非選択的に排除することが可能であり、免疫による生体防御の最初の関門として機能している。

== 飲作用 ==
飲作用（ピノサイトーシス）は[[細胞外液]]を取り込むエンドサイトーシスのことで、細胞外液を満たした小胞（エンドソーム）を形成する。食作用とは異なり、食細胞以外の細胞でも発達した機構の一つであり、細胞外液を細胞質に取り込むことで、細胞に必要な水溶性の栄養分を取り込む、細胞の生存に必須の機構だと考えられている。ピノサイトーシスの機構によって、液体だけでなくやや大きめの対象を取り込む機構も知られており、これはマクロピノサイトーシスと呼ばれる。

== 病原体とエンドサイトーシス ==
エンドサイトーシスのうち特に食作用は、本来、体内に侵入した細菌などの病原微生物を排除するための、生体防御機構として重要である。感染の初期には、侵入した微生物を好中球やマクロファージが貪食することによって、病原体が排除される。またマクロファージは、貪食して細胞内で分解した異物の断片を細胞表面に提示（抗原提示）し、それを[[ヘルパーT細胞]]が認識することによって、その抗原（異物断片）に特異的な抗体の産生が促進されるという、'''[[抗原提示細胞]]'''としての役割を担っており、感染初期だけでなく、もっと多くの病原体が侵入したときにも対処可能になるよう、より高度な免疫システムに情報の橋渡しを行っている。

一方、病原体にとっては、食作用によって排除されることは不利益につながるため、食作用から逃れるための機構をさまざまに発達した病原体も多く存在する。例えば、一部の病原細菌には、[[莢膜]]や粘液層と呼ばれる、多糖類やペプチドなどの分泌物からなる層で自分自身を包み込んだものが存在しており、この構造によって食細胞による貪食を回避している。このことは病原体にとっては生存に有利に働いているが、ヒトなどの宿主にとってはこのような貪食回避機構を持つものは[[病原性]]で毒性が強いものとなるため、医学上、問題になることが多い。

またウイルスなどの[[偏性細胞内寄生体]]や、宿主細胞内に寄生する一部の細菌（[[細胞内寄生体]]：[[赤痢菌]]、[[サルモネラ]]、[[結核菌]]など）は、その増殖の場となる細胞内部に侵入する際に、エンドサイトーシスを利用することが知られている。

ウイルスにおいては、[[アデノウイルス]]など[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]を持たないウイルスが細胞に侵入する機構として、一般にエンドサイトーシスを利用することが多い。また、エンベロープを持つウイルスでも[[インフルエンザウイルス]]などは、エンドサイトーシスによる細胞内侵入を行う。

細菌においては、ほとんどの細菌にとって食細胞に取り込まれることは、その後、リソソームの働きによって殺菌されることにつながるが、一部の細菌はエンドソーム膜を溶かして細胞質に逃れたり、エンドソームの性質を変化させてリソソームとの結合を阻害したり、リソソーム中の活性酸素に抵抗性を示すなど、さまざまな手法で殺菌から逃れ、細胞内に感染する。これらの細胞内寄生性細菌には、むしろ積極的にエンドサイトーシスを引き起こすことで、マクロファージや上皮細胞などに取り込まれようとする機構を有するものも見られる。


== 植物とエンドサイトーシス ==
堅い[[細胞壁]]を持つ植物細胞でも、エンドサイトーシスが行われていて、それにより養分を吸収する場合がある。

=== 養分としての有機質の取り込み ===
植物は、分子構造の小さい無機質のみを取り込み、すべての有機物は体内で合成していると考えられていた。有機物は分子が大きいため、細胞壁と[[細胞膜]]を通り細胞内に入ることが不可能であると考えられていたためである。しかし、近年の研究では、植物もエンドサイトーシスにより、直接に有機物を取り込むことが確認されている。

=== メカニズム ===
植物の細胞壁は、[[セルロース]]などで構成された堅い構造を持つが、水溶性の物質を通すことが出来る。一部の有機物（例・[[ヘモグロビン]]）が、細胞壁を通って細胞膜に触れると、部分的に切れ込みが入り、大きな分子を取り込むことが出来るようになる。細胞中に取り込まれた有機物は、[[酵素]]などの働きにより分解され、養分になる。



== 参考文献 ==
『日本有機農業研究会（編集・発行）　基礎講座　有機農業の技術　2007年9月25日発行』



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[[Category:細胞プロセス]]
[[Category:膜生物学]]
[[Category:細胞解剖学]]
[[de:Membrantransport#Endozytose]]