骨格

2013-09-24T14:51:30Z

110.165.231.198:

[[Image:Horse and Man.jpg|thumb|ヒトとウマの骨格標本。[[シドニー]]のオーストラリア博物館]]
'''骨格'''（こっかく、'''骨骼'''とも<ref>「骨格」「骨骼」ともに戦前からある表記。「国家及国民ノ体育指導」岡千賀松(1922)、p.512[http://books.google.co.jp/books?id=sC_o5kO28BAC&dq=%22%E9%AA%A8%E6%A0%BC%22&hl=ja&pg=RA2-PA14#v=onepage]</ref>。{{Lang-en-short|skeleton}}）とは、[[関節]]で結合した複数の[[骨]]および[[軟骨]]によって構成される[[構造]]のことを指す<ref name=BogartOrt5>[[#Bogart & Ort|Bogart & Ort (2011)、p.5、１．イントロダクション体壁の構造骨格]]</ref>。転じて、基本的な構造一般を言う表現に使われることもある。

==概要==
[[ファイル:Ammonoidea-Agate-inside outside.jpg|thumb|left|200px|アンモナイトの殻も骨格の一種に含まれる<ref name=NewSke128 />。]]
骨格は、大きく分けて2種類あり、[[脊椎動物]]が体内に持つ骨を中心とした構造体である[[内骨格]]と、[[節足動物]]や[[昆虫]]等が体表を覆う[[外骨格]]である<ref name=NewSke6>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.6-7、骨は何のためにあるのだろう？]]</ref>。[[カメ]]の[[甲羅]]<ref name=NewSke90>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.90-91、カメはいつから甲羅をもっているのか？]]</ref>や[[貝類]]の[[貝殻]]も骨格の一種に含まれる<ref name=NewSke128>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.128-129、アンモナイトの持つ骨格「殻」]]</ref><ref name=Sasaki111>[[#佐々木(2010)|佐々木(2010)、pp.111-112、第2章貝殻の形態、2.1 軟体動物の貝殻、(1)貝殻の存在意義]]</ref>。

骨格には2つの役割がある。一つは本来は柔らかい体組織を支える[[支柱]]であり<ref name=Sasaki111 />、全身を骨が貫きつつ、これが[[筋肉]]と接続することで初めて[[運動]]を可能とする<ref name=NewSke6 />。もう1つは[[保護]]であり、脊椎動物の場合は[[頭蓋骨]]と[[胸郭]]が[[脳]]や[[心臓]]・[[肺]]などの重要な臓器を守っている<ref name=NewSke6 />。外骨格は体全体を覆い[[防御]]することが第一の機能であり<ref name=NewSke94>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.94-95、三葉虫が持っていた「外骨格」とは？]]</ref>、陸上に棲む種では[[乾燥]]から体を防いだり<ref name=Sasaki111 />、硬い殻を持つ卵を産む生物へカルシウムを供給するなど<ref name=Azuma143>[[#東野ら|東野ら、p.143-149、鳥類]]</ref>、[[生態]]や[[生活]]環境などに応じた様々な役割も持つ。

また骨格は生物の体で最も固い[[組織 (生物学)|組織]]であるため、[[化石]]として残りやすい。そのため、既に[[絶滅]]した[[進化]]の途上にある生物が、どのような体躯を持ち、どのように生活していたのかを把握する手がかりを与える<ref name=NewSke66>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.66-67、化石から何がわかるのか？]]</ref>。

== ヒトの骨格 ==
[[Image:Skelett-Mensch-drawing.jpg|thumb|150px|right|ヒトの骨格を示した図]]
進化の過程において、[[ヒト]]の身体は骨格と[[骨格筋]]が協調して働く機能を獲得し、[[歩行]]や[[指]]先の細かな動きなど高い運動能力を得た。この2つを合わせて[[運動器]]をも言う<ref name=Kaibou2v160>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.160-163、骨格系]]</ref>。人体の骨格は約200個の骨で形成され、約680個の骨格筋が接続している<ref name=Kaibou2v160 />。

=== 骨の連結 ===
ヒトにおいて、他の骨とつながっていない骨は唯一[[舌骨]]だけである。その他の骨はすべて連結をつくり骨格を形成する。複数の骨が完全に接合して動かないものは骨結合と言う。これ以外は、互いがつながる部分が可動性を持ち、曲がる、回転するための構造がある。

[[繊維]]性の連結には、[[靭帯]]結合・[[縫合]]・釘植（ていしょく）の3種類がある。靭帯は幅を持つ繊維による結合で、強靭である。この幅が特に広いところは骨間膜と言い、脛腓靭帯結合や前腕骨間膜などが相当する。縫合とは頭蓋骨の板状の骨の間に見られる連結であり、多くの膠原繊維束によってつながっており、接合線がギザギザになる場合が多い。釘植は[[歯根]]と歯槽骨の間にある連結で、間に結合を行う組織である歯根膜がある<ref name=Kaibou2v160 />。

[[軟骨]]による連結には、（通常の）軟骨結合と繊維軟骨結合がある。成長期のほとんどの骨には[[硝子軟骨]]による結合（骨端軟骨）がある。[[胸骨]]にある柄体軟骨結合は成長後も残る軟骨結合のひとつである。繊維軟骨結合は、[[恥骨]]や[[椎体]]の結合にあり、繊維質の隙間に軟骨質がある円盤状の構造である<ref name=Kaibou2v160 />。

一般に言われる[[関節]]は[[滑膜]]性の連結に当てはまる。2本の骨の間に関節包で囲まれた関節腔があり、その中に[[粘度]]が高い滑液が満ちている。関節包は滑液をつくる滑膜と、それを包む緻密で頑丈な結合組織系の繊維膜が覆う。関節の可動性は接する骨の面を保護する軟骨と滑液が生む弾力性とすべりによってもたらされる。関節包は関節の動きを制限するもので、[[股関節]]などでは一部が厚い構造を持ち[[靭帯]]を形成する。また、関節の動きには骨の端部がさまざまな形を持ち、部位によっては凸凹が合わさった構造もある。人体の場合は2つ以上の関節が組み合わさった構造や複雑な形状を持つものも多く、例えば[[肘]]の関節は3つ以上の骨が介在する<ref name=Kaibou2v160 />。

=== 骨格の部位 ===
ヒトの骨格は、大きく[[体幹]]骨格（軸骨格）と[[体肢]]骨格（付属骨格）に分けられる。さらに前者は[[頭蓋骨]]・[[脊柱]]・[[胸郭]]（[[肋骨]]）、後者は[[上肢]]・[[下肢]]にわけられる<ref name=BogartOrt5 /><ref name=Kaibou2v169>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.169、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格全身の骨格]]</ref>。

==== 頭蓋骨 ====
体幹の最も上にある頭蓋骨は、[[脳]]を保護するだけでなく[[目]]・[[鼻]]・[[口]]といった[[感覚器]]や[[呼吸器]]および[[消化器]]の入り口を備える。そのため複雑な形状を持つ。15種類計23個の骨が組み合わさるが、そのほとんどは[[縫合]]による固い結合で、可動する部分は[[下顎骨]]や舌骨などわずかである<ref name=Kaibou2v198>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.198、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格 5.頭蓋骨]]</ref>。頭蓋骨は大きく、上部にある脳を包み込む部分の[[脳頭蓋]]（神経頭蓋）と、[[眼窩]]・[[鼻腔]]・[[口腔]]のような臓器がはめ込まれたくぼみを持つ[[顔面頭蓋]]（内臓頭蓋）に分けられる。ヒトは前者が発達している特長を持つ<ref name=Kaibou2v198 />。

脳頭蓋は、[[前頭骨]]1個、[[頭頂骨]]2個、[[側頭骨]]2個、[[後頭骨]]1個、[[篩骨]]1個、[[蝶形骨]]1個の6種計8個で成り立ち、円形の屋根に当たる[[頭蓋冠]]と、床に当たる[[頭蓋底]]をつくる。特に頭蓋冠では、それぞれの骨がギザギザの縁をかみ合わせた縫合を持っている。頭蓋底は脳の形状に合わせたような凸凹と、つながる血管や神経が通るための孔がたくさん空いている<ref name=Kaibou2v198 />。

顔面頭蓋は9種計15個の骨で成り、うち6種は対になっている。主要な骨は1対の[[上顎骨]]と1個の[[下顎骨]]である。上顎骨は頬骨と脳頭蓋の前頭骨との間で[[眼窩]]前面を、対の間と[[鼻骨]]で[[鼻腔]]前面をつくる。[[口腔]]は上部に上顎骨・[[口蓋骨]]と、下部に下顎骨との間で形成される<ref name=Kaibou2v198 />。

==== 脊柱 ====
脊柱は32~34個の[[椎骨]]が連結した、体幹を支える骨格である。[[顎]]部の7つの骨は[[顎椎]]、[[胸]]部の12個は[[胸椎]]、[[腰]]部の5個は[[腰椎]]、[[骨盤]]の部分を[[仙椎]]と[[尾椎]]に分ける。成人すると仙椎は5個の骨が癒着して1個の[[仙骨]]に、尾椎は3~5個が癒着して1個の[[尾骨]]になる<ref name=Kaibou2v169-2>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.169、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格 1.脊柱]]</ref>。そして脊柱全体はS字状に湾曲し、二足歩行をするためにかかる下方向の荷重を分散している<ref name=Ohtaishi46>[[#大泰司(1998)|大泰司(1998)、p.46-55、3.運動系 3.1骨格 (1)全身の骨格]]</ref>。

椎骨は、3種類の方法で接合されている。椎間円盤は縦に積まれた椎骨の間にあり、軟骨性結合の役を担う。中心にはゼリー状の髄核があり、そのまわりを繊維軟骨が層状に取り囲んでいる。髄核の約8割は水分で、脊椎のねじれや屈伸または圧力を液体の流動性で吸収し可動できる状態にする。脊柱全長のうち1/4は椎間円盤の厚みである<ref name=Kaibou2v169-2 />。椎骨と椎間円盤の前後には、それぞれ縦靭帯が密着し、縦方向の連結を行う。椎弓の間は、弾性繊維が豊富なため[[黄色]]に見える黄色靭帯で縦連結される。その他、棘突起部の縦連結は棘間靭帯と先端にある棘上靭帯でつながるが、これは頚部で幅が広くなるため項靭帯とも言う<ref name=Kaibou2v169-2 />。さらに、各椎骨にある関節突起は上下が対になり、椎骨の間に関節を形成する<ref name=Kaibou2v169-2/>。

脊柱の役割は、文字通り柱として体を支えることにある。そして、その中には中枢神経である脊髄が収まり、これを保護する役割も持つ。また、複数の突起部分は筋肉とつながっており、体幹を動かす役目も持つ<ref name=Kaibou2v169-2 />。

==== 胸郭 ====
胸郭は37個の骨で形成された釣鐘状の骨格で、[[心臓]]や[[肺]]を鳥かごのように取り囲んでいる。[[胸骨]]と12個の骨からなる[[胸椎]]、12対の骨の集まり[[肋骨]]に分けられる<ref name=Kaibou2v177>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.177-179、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格 2.胸郭]]</ref>。

胸骨は上部から胸骨柄・胸骨体・剣状突起の3つが[[ネクタイ]]のような形状で胸の前にあるが、これらをつなぐ軟骨は年とともに骨化する傾向にある。最上部の胸骨柄は正面に切れ込みがあり、[[肋骨]]の間のくぼみである頸窩をつくる。この胸骨柄と下にある大きな胸骨体には、左右で肋骨とつながる関節（肋骨切痕）を7対つくっている。剣状突起は、体表から見ると[[みぞおち]]の部分にある<ref name=Kaibou2v177 />。

肋骨は胸郭の側面にある湾曲した骨で、発生時は軟骨だがほとんどの部分が[[硬骨]]（肋硬骨）に置き換わる。わずかに前面に軟骨部分（肋軟骨）が残り、ここで胸骨とつながっている。背面にある硬骨の肋骨頭は脊柱（胸椎）と関節をつくる。肋骨のうち上から7番目まではそれぞれ胸骨と脊柱双方とつながり、真肋と呼ばれる。8~12番目は、前方において軟骨部分が第7肋骨に繋がり直接胸骨と接続されていないため、仮肋という。11~12番目の肋骨は背面のみ脊柱とつながり、前方は遊離しているため、浮遊肋という<ref name=Kaibou2v177 />。

==== 上肢 ====
[[上肢]]の骨格は、体幹上部（上肢帯）や[[肩]]を占める骨と、その先の[[腕]]から[[手先]]など可動性に富む部分を範囲とする。片側で8種類32個の骨がある<ref name=Kaibou2v179>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.179-187、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格 3.上肢の骨格]]</ref>。

上肢帯の骨格を代表する骨は[[鎖骨]]と[[肩甲骨]]である。前者は胸骨柄と関節（胸鎖関節）でつながり皮下すぐにあるため体表に隆起をつくる緩やかなS字に曲がった棒状の骨で、体幹と上肢骨格の間に距離を設けて動きの自由度を高める機能を持つ。内側2/3と外側1/3で断面形状が変化するため、[[骨折]]しやすい骨でもある<ref name=Kaibou2v179 />。肩甲骨は逆三角形で、肩甲挙筋で引き上げられている。外側の角で関節窩を介して上腕骨とつながり、[[上腕二頭筋]]・[[上腕三頭筋]]の片端が付着する<ref name=Kaibou2v179 />。

肩から先は可動性が高い自由上肢と呼ばれる。[[上腕骨]]は上肢骨格中最大の骨であり、肩側では肩甲骨と非常に可動域が広い[[肩関節]]でつながる。[[肘]]側では、3本の骨がつくる複合関節である[[肘関節]]を形成し、前腕の回転を可能とする。肘関節の先にある前腕には内側の[[尺骨]]と外側の[[橈骨]]2本が並ぶ<ref name=Kaibou2v179 />。

[[手首]]から先の骨は、手首から大きく[[手根骨]]・[[中手骨]]・[[指骨]]の3グループに分けられる。手根骨は8個の骨からなり、手首の関節は横手根関節（手関節）と呼ばれ、尺骨・橈骨との間で[[舟状骨]]・[[月状骨]]・[[三角骨]]という3つの骨が関節を形成する。この3つに[[豆状骨]]を加えた4つを近位列と言う。手根骨の残り4つは[[大菱形骨]]・[[小菱形骨]]・[[有頭骨]]・[[有鉤骨]]であり、これらはまとめて外位列と呼ばれる<ref name=Kaibou2v179 />。外位列の先には手根中手関節（CN関節）を介して[[掌]]の骨格を成す5本の中手骨がある。そして、各中手骨は中手指節関節（MP関節）を挟み指骨と繋がる。MP関節は[[拳]]を握ると外側に突出するでこぼこを形作る部位である。[[指]]の骨格である指骨は基本的に[[基節骨]]・[[中節骨]]・[[末節骨]]で構成されるが、[[親指]]のみ中節骨がなく、それぞれの骨の数に応じた関節を持つ<ref name=Kaibou2v179 />。

==== 下肢 ====
[[下肢]]の骨格は、体幹下部（下肢帯）と、[[股関節]]から先の自由下肢の部分を範囲とする。片側で8種類31個の骨がある<ref name=Kaibou2v187>[[#解剖学第2版|解剖学第2版、p.187-197、第10章運動器系／Ⅱ. 全身の骨格 4.下肢の骨格]]</ref>。

下肢帯を代表する骨は[[骨盤]]だが、これも複数の骨からなる骨格である。うつわ状の骨盤は、左右2枚の[[寛骨]]が前方では軟骨性の[[恥骨結合]]でつながり、後方では仙骨との間に耳の形をした[[仙腸関節]]で結合しつつ、[[仙腸靭帯]]・[[仙棘靭帯]]・[[仙結節靭帯]]の3つで強固につながっている。寛骨は最大の[[扁平骨]]だが、[[思春期]]頃までは[[腸骨]]・[[坐骨]]・[[恥骨]]それぞれが独立してあり、Y字型の軟骨性結合部でつながっている。これが成人になると骨化して融合し、1つの大きな骨になる。腸骨部分は股関節から上に向かって広がる[[扇]]形状を持ち、内側のへこみ（腸骨窩）で[[腸]]を支える。外側には皮膚下まで張り出して[[腸骨陵]]をつくり、この部分は体表から触れることができる。この前端部は[[上前腸骨棘]]と呼ばれ、体表の基準点に使われる。一方後側の[[上後腸骨棘]]は体表に「ビーナスのえくぼ」と言うくぼみをつくる<ref name=Kaibou2v187 />。坐骨は寛骨の後方下部に当たり、全体はL字型に曲がっているため角の坐骨結節は体表から触れることができる。恥骨は寛骨の前方下部に当たり、「く」の字型に曲がっている。坐骨と恥骨の間には[[閉鎖孔]]という穴がある<ref name=Kaibou2v187 />。

骨盤結合部の外側には半球状に深くくぼんだ[[寛骨臼]]があり、ここに[[大腿骨]]の頭部がはまって[[股関節]]をつくる。骨盤は全体で、かかる[[体重]]を脊椎から受け脚の骨に伝える支持の役割を持ち、[[膀胱]]・[[子宮]]・[[卵巣]]・[[直腸]]などの[[骨盤内臓]]を保護する。また骨盤は[[男]][[女]]で形が異なり、男性では全体がハート型で内側は狭い漏斗形なのに対し、女性では横楕円型で内側は広い円筒形をしている<ref name=Kaibou2v187 />。

脚部の骨格は、骨盤から下の太腿部にある大腿骨と、足首（[[足関節]]）まで続く脛部にある[[脛骨]]・[[腓骨]]が[[膝関節]]を介して接続した構造である。大腿骨は単独では人体で最も大きな骨で、上端の球状部（大腿骨頭）が寛骨臼につながり、やや外側下方に伸びる大腿骨頚を経て下方に伸びる大腿骨体がある。下端では幅が広がり、末端に内側顆と外側顆という2つの楕円形隆起およびその間のくぼんだ顆間窩がある。ここと対面する形で、脛骨上部の外側に広がった2つの隆起が組み合いながら、2本の[[十字靭帯]]で接続される。お互いの骨が接する部分にはそれぞれ[[半月板]]があり、これら全体を内外両方で副靭帯が覆う。そして前面には、俗に「膝のおさら」と呼ばれる逆三角形に近い扁平の[[膝蓋骨]]がある<ref name=Kaibou2v187 />。脛部を支えるもう一本の腓骨は膝関節に直接関与しておらず、その骨頭は外側側副靭帯に付着する形で連結する平面的な脛腓関節をつくる<ref name=Kaibou2v187 />。

足の骨は、[[足根骨]]・[[中足骨]]・[[指骨]]の3グループに区分される。足根骨は脛骨・腓骨と足関節を形成する[[距骨]]と、その下後方に突き出して[[踵]]を形成しつつ[[アキレス腱]]とつながる[[踵骨]]がある。この2つは足を構成する他の骨と比べて非常に大きい。2つの足根骨と前方で接続する5本の管状骨が中足骨であり、足の指の骨になる指骨との仲立ちをする。これら足の骨は筋で強く結合しており、足の内側で脛骨から伸びる[[三角靭帯]]で支えられながら、[[足弓]]と言われる[[アーチ]]（土踏まず）を形成する。これは[[直立二足歩行]]を行う際の衝撃分散・緩和・吸収機能を持つ<ref name=Kaibou2v187 />。

== 動物の骨格 ==
=== 哺乳類 ===
[[哺乳類]]の骨格は、骨の数という点からするとほぼ200個ほどでありそれほど差異がなく<ref name=Ohtaishi46 /><ref name=NewSke8>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.8、動物たちの骨格]]</ref>、構造にも大きな差異はない<ref name=Ohtaishi46 />。頚椎の数は[[アリクイ]]と[[ナマケモノ]]を除き全て7個であり<ref name=Ohtaishi46 />、胸椎は哺乳類全体では9~24個、多くの種では12~16個である<ref name=Ohtaishi46 />。腰椎は全体で2~9、多くで12~16個<ref name=Ohtaishi46 />、仙骨は基本的に2個だが、一部では尾骨が加わり6個になるものもある<ref name=Ohtaishi46 />。しかしながら、個別の骨の大きさや接続する角度などは多様にあり、それぞれの特徴を有している<ref name=NewSke8 />。鎖骨はヒトなど霊長類や[[モグラ]]・[[コウモリ]]のように前肢を活発に動かす種が持つ特徴的部位である<ref name=Ohtaishi46 />。哺乳類において指は基本的に5本であり、[[有蹄類]]は両端が退化したものである<ref name=Ohtaishi46 />。

現生哺乳類の下顎骨は歯骨のみで成り立ち、顎関節は歯骨と鱗状骨から成る。古生物学による化石分析によると、爬虫類が顎関節に持つ関節骨および方形骨は、小型化を経て関節機能から外れ、[[耳小骨]]へと変化したと考えられている<ref name=Hiki49>[[#疋田(2002)|疋田(2002)、p.49-50、第2章爬虫類の起源 4.単弓類の興亡と哺乳類]]</ref>。化石分類上では、この特徴が哺乳類を識別する指標とされてきた<ref name=Hiki49 />。

[[霊長類]]であるゴリラの骨格には、手（前足）をついて歩くナックルウォークの特徴がある。腕先の尺骨と橈骨はヒトのそれよりも太く、2本の間隔が広い。ここには強力な骨格筋があり、身体を支える役目に対応する。また上半身を前傾させているため、首に重い頭部を支えるための強い靭帯を持つ。この靭帯が接続する場所として、頚椎後ろの棘突起がヒトに比べて大きく突き出している<ref name=NewSke10>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.10、全身骨格霊長類]]</ref>。

[[イヌ]]や[[ネコ]]はそれぞれに獲物を捕らえるための骨格を有している。イヌは[[オオカミ]]同様、追跡するために走りやすいまっすぐな四肢の骨を持ち、距離を把握しやすいように眼窩は前を向く。ネコの背骨は[[ライオン]]同様に脊椎11番目の骨の突起が小さく、そこから下は突起が逆に下半身から上半身側へ突き出ている。この構造によって、背骨を柔軟に曲げることが可能となり、静かに忍びながら獲物に近づくことができる<ref name=NewSke10>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.12-17、全身骨格食肉類]]</ref>。[[ジャイアントパンダ]]は[[笹]]をつかむために五指とは別に[[撓側種子骨]]と[[副手根骨]]がそれぞれ巨大化して飛び出した部分を作っている。これはそれぞれ「第六の指」「第七の指」と呼ばれる<ref name=NewSke10 />。

[[クジラ]]の骨格には退化消失した部位が多い。主に水中生活に適応するため、外見上の頸部を無くし体は紡錘形となり、魚に近い姿になっている。それにあわせて骨格も変化し、後肢を退化させ、わずかな痕跡を残して骨盤も消失している<ref name=Azuma162>[[#東野ら|東野ら、p.162-163、哺乳類、鯨目]]</ref>。前肢は胸鰭と変化し、大きさを確保するために指骨の数を増やした<ref name=Azuma162 />。魚類と異なり、根本に尾骨の伸長があるのみで<ref name=Okuma67>[[#大隈(1998)|大隈、p.67-72、第1章七つの大海を支配する王・クジラクジラのあしはどこにある？]]</ref>、尾鰭には骨格が無い<ref name=Azuma162 />。[[ムカデクジラ]]は骨盤がまだ大きなまま残され、後肢の名残りを留める骨格が体表上にわずかな出っ張りとして残り、また時々同じような突起が認められる[[クジラ目]]が発見される場合がある<ref name=Okuma67 />。同じ海生哺乳類でも後肢由来でない尾鰭を備えるのは[[海牛類]]であり、[[アシカ]]や[[アザラシ]]の尾鰭は後肢が変化したものである<ref name=Okuma67 />。

=== 鳥類 ===
鳥類など[[卵生]]生物のうち硬い[[殻]]を産む種は、殻の主成分であるカルシウムを骨格から得る。繁殖期の雌鶏は、骨格の12%を卵の殻に流用する。そのため、大腿骨などにカルシウムを貯蔵する骨髄骨を発達させる<ref name=Azuma143 />。

鳥類の主な移動方法は翼で飛ぶというもので、これに適合した骨格を持つ。ひとつは軽量化であり、そのために骨に空洞があったり、癒着させて運動性を犠牲にしつつも筋肉を省いて軽さと強度を両立させている。特に腰部では、胸椎の一部から腰椎・仙椎・尾椎そして寛骨が融合し、軽量な腰仙骨を形成している。また頭骨の一部がくちばしに置き換わり、尾骨が融合し短くなっていることも軽さに貢献する<ref name=Azuma143 />。もうひとつは飛翔のためであり、翼を稼動させる筋肉が付着する上腕骨は短く太く発達し、また胸側では胸骨の前方に[[竜骨突起]]という張り出しができている。鎖骨は融合してV字形状となり、羽ばたきに応じて曲がったり戻ったりすることでサスペンションの役割を果たしている<ref name=Azuma143 />。

しかし、飛ばない鳥（[[走鳥類]]）ではこれらの機能に退化が見られる。[[ダチョウ]]は肩部の骨が退化して癒着し、竜骨突起も失われている。いっぽう後肢の大腿骨に空洞はなく、重力から巨体を支えるために堅牢である<ref name=Azuma143 />。

鳥類の翼は多くの羽根でつくられ、指骨は小さく退化し融合している。哺乳類ながら同じく飛ぶ動物である[[コウモリ]]の翼は膜で構成され、それを支えるため第2-5指が伸びて支える構造を持ち、文字通り[[こうもり傘]]のように折りたためるため翼を振り下げる時の空気抵抗を減らすことができる<ref name=New2007-11>[[#ニュートン (2007-11)|ニュートン (2007-11)、大空の覇者「翼竜」]]</ref>。かつて空へ進出した爬虫類である[[翼竜]]の翼は中空の1本の指骨（第4指）で前縁部を支えるのみであり、飛行を細かくコントロールできなかったとの考えもある<ref name=New2007-11 />。

=== 爬虫類 ===
哺乳類に比べると、[[爬虫類]]の骨格は多様である<ref name=NewSke8 />。一般に、肋骨が腰にまであるため、胸部と腹部の区別がつけられない<ref name=Azuma140>[[#東野ら|東野ら、p.140-143、爬虫類]]</ref>。腕や足を持つ種の骨格は基本的に哺乳類や鳥類と同じだが、多くは四肢が体から水平方向に伸びる骨格を持ち、地面を這うように歩くことから「爬虫類」と名づけられた<ref name=Azuma140 />。脊椎も頸椎が上に湾曲するようになる<ref name=Ohtaishi46 />。

[[ヘビ]]は大きな獲物を丸のみするために、下顎骨が左右に分かれ靭帯だけで<ref name=Azuma140 />接続され、また方形骨と鱗状骨も可動させられるため顎部に2つの関節があるような構造を持つため<ref name=Azuma140 />、口を大きく開けることができる。また胸骨を持たず<ref name=Azuma140 />肋骨も柔軟性に富む<ref name=NewSke58>[[#ニュートンムック「骨」|ニュートンムック「骨」、p.58-59、透明標本爬虫類・両生類]]</ref>。毒を持たない[[ボアコンストリクター]]は獲物をしっかり噛むために強固な頭蓋を持つが、毒のある[[ハブ]]では頭蓋は貧弱である<ref name=Azuma140 />。柔らかい関節を介する200-400個もの椎骨を持ち、筋肉と靭帯でつながれることで、特有のしなやかな動きを可能とする<ref name=Azuma140 />。

カメの甲羅は皮膚の下で発達した[[皮骨]]が連結したもので<ref name=Azuma140 />、これが背骨・肋骨と一体化した特徴的な骨格を持つ<ref name=NewSke90 />。また首を中に折り込んで収納するため、頚椎が縦方向に大きく曲げることができる<ref name=NewSke90 />。脊椎動物一般と異なり。肩甲骨・鎖骨・烏口骨が肋骨の内部にある点も特徴のひとつで、前肢を甲羅内部に収納できる<ref name=Azuma140 />。

[[トカゲ]]の中には尾が切れて外敵から身を守るものがいる。これは、特定の尾椎にある切れやすい自切面が外れることによるもので、関節が外れるのではない<ref name=Azuma140 />。

[[ワニ]]は頸部にも肋骨があり、また皮骨が鱗と相まって硬い表皮構造を持つ。そのため胴体は柔軟性に欠けるが、尾の付け根には可動性に富む関節があり、特に左右に大きく振ることができる<ref name=Azuma140 />。

=== 両生類 ===
[[両生類]]もまた、多様な骨格を持つ<ref name=NewSke8 />。爬虫類・鳥類・哺乳類は陸上生活に適応する中で、椎骨の椎体において[[側椎心]]を大きく発達させて、重力にあらがい体を支えるための強度を得ている。そして[[間椎心]]は退化縮小している<ref name=Hiki27>[[#疋田(2002)|疋田(2002)、p.27-30、第1章爬虫類とはどのような動物か 3.爬虫類の形態 (2)骨格]]</ref>。脊柱は直線的な魚類に対して胸椎・腰椎部分が上方向に湾曲している<ref name=Ohtaishi46 />。しかし、[[変態]]前では水中で生活する両生類では、間椎心が椎骨を支える主要素である<ref name=Hiki27 />。

[[カエル]]は[[跳躍]]で移動することに適応した、足の骨がそれぞれが極端に長く、脛骨と腓骨が融合し<ref name=NewSke58 />、これを支える腸骨も発達している<ref name=Azuma139>[[#東野ら|東野ら、p.139-140、両生類]]</ref>。前肢も尺骨と橈骨が融合し、肩の周辺は複雑な構造を持つ。これらは着地時の衝撃を和らげる効果持つと考えられる<ref name=Azuma139 />。跳躍の邪魔になる尾は退化し、尾骨は一本の棒状となって体内に収まっている。脊椎は数が少ないため短く柔軟性に欠き、また肋骨を持たない<ref name=Azuma139 />。

=== 魚類 ===
魚類には、[[サメ]]などの[[軟骨魚類]]と、その他の[[硬骨魚類]]などがある。体の骨格が[[軟骨]]で構成されるサメだが、[[歯]]だけは硬い組織でつくられている<ref name=Azuma138-1>[[#東野ら|東野ら、p.138、軟骨魚類]]</ref>。硬骨魚類はリン酸カルシウムから作られる硬い骨格を持つが、[[浮力]]がある水中で生活するため、重力に耐えるまでの強さを必要とせず、逆に水の抵抗を低減するために流線型を取る。数多い骨片が複雑に組み合わさった頭部に、[[胸鰭]]など肩帯部が関節で直接つながっている。脊椎骨からは上下に長い突起（背側の神経棘と腹側の血管棘）が伸び、脊柱端部の尾骨と[[尾鰭]]を動かす筋肉が付着する。魚類にはこれらと別に、主に体のバランスを取るための[[背鰭]]と[[腹鰭]]を構成する骨格を持つものが多い<ref name=Azuma138-2>[[#東野ら|東野ら、p.138、硬骨魚類]]</ref>。

== 数値 ==
=== 主な脊椎動物の骨格重量比 ===
脊椎動物において、体重に占める骨格の重量比率は大型の動物ほど大きく、体躯を支えるために頑丈な骨格が必要なことを示している<ref>{{Cite book|和書|author =R.Flindt |translator =浜本哲郎|title = 数値で見る生物学|edition = |year = 2007|publisher = ジュプリンガー・ジャパン|isbn = 978-4-431-10014-0|page =24 }} House and Doflein 1935, Nachtigall 1979, Slijper 1967</ref>。
{| class="wikitable" style="text-align:center"
|-
!| 動物 || 骨格重量(%)
|-
|[[ガン]]　||　13.3
|-
|[[ニワトリ]]　||　11.7
|-
|[[スズメ]]　||　8.4
|-
|[[ミソサザイ]]　||　7.1
|-
|[[ゾウ]]　||　25.0
|-
|[[カバ]]　||　20.0
|-
|[[ウシ]]　||　20.0
|-
|[[ヒツジ]]　||　20.0
|-
|[[ブタ]]　||　18.0
|-
|[[ヒト]]　||　15.0
|-
|[[イヌ]]　||　14.0
|-
|[[ライオン]]　||　13.0
|-
|[[ネコ]]　||　11.5
|-
|[[ゼニガタアザラシ]]　||　11.0
|-
|[[ウサギ]]　||　9.0
|-
|[[イエハツカネズミ]]　||　8.4
|-
|[[トガリネズミ]]　||　7.9
|}

== 外骨格 ==
=== 石灰質外骨格 ===
外骨格を持つ種は様々にある。[[石灰質]]の硬い外骨格を備えるものは、貝類の他にも[[サンゴ]]、[[甲殻類]]の[[フジツボ]]、[[環形動物]]の[[棲管]]、[[腕足動物]]の殻、[[ウニ]]の殻板や棘など多く存在する<ref name=Sasaki111 />。なお、貝類の中には殻を外套膜で覆っている種類もある<ref name=Sasaki111 />。脊椎動物の内骨格や腕足動物の骨格が[[リン酸カルシウム]]から作られるのに対し、軟体動物の多くが持つ外骨格は[[炭酸カルシウム]]を主成分とする<ref name=Sasaki113>[[#佐々木(2010)|佐々木(2010)、pp.113、第2章貝殻の形態、2.1 軟体動物の貝殻、(3)貝殻の成分]]</ref>。

=== キチン質外骨格 ===
[[甲殻類]]などは、[[キチン]]を外骨格として利用している<ref name="SeikagakuDic324-2">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.324 【キチン】]]</ref>。

==その他用法==
===生体に関する用法===
[[真核細胞]]の[[細胞質]]においても、内部に[[タンパク質]]の[[微小管]]などからなる、その形を支える網目状や束状などの構造があり、それらを[[細胞骨格]]（サイトスケルトン）という<ref name="SeikagakuDic534-7">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.534 【細胞骨格】]]</ref>。また、生体組織から[[細胞小器官]]に至るまでの様々な場所で構造を支持する[[タンパク質]]を総称して[[骨格タンパク質]]という。哺乳類の巨視的な組織を支える[[コラーゲン]]や[[エラスチン]]など、昆虫の[[クチクラ]]を支持する[[レシリン]]、[[細胞]]内では[[ミクロフィブリル]]・[[アクチン]]・[[スペクトリン]]、さらに[[分子]]間[[共有結合]]のための[[ジスルフィド]]などがこれに当たる<ref name="SeikagakuDic496-12">[[#生化学辞典(2版)|生化学辞典第2版、p.496 【骨格タンパク質】]]</ref>。

軟体動物の中には、頭足塊を動かす際に、筋肉を使うのではなく中にある血洞部分を血液で満たすことによって行う種類がある。この体液の圧力変化は静水力学的骨格と呼ばれる<ref name=Sasaki210>[[#佐々木(2010)|佐々木(2010)、pp.113、第3章軟体部の解剖、3.3 筋肉系、(1)軟体動物の筋肉系]]</ref>。

===メタファーとしての用法===
片仮名で'''[[スケルトン]]'''と記載した場合は、英語の"[[:en:skeleton|skeleton]]"とは、一般に使用される意味が全く異なるので注意が必要である。特に、[[iMac]]以降は、外殻を透明にして、内部構造を見えるようにした機械的製品などを、日本語の「透ける」との語呂合わせからそう呼ぶようになった。

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{reflist|2}}

==参考文献==
* {{Cite book|和書|author =河野邦雄、伊藤隆造、坂本裕和、前島徹、樋口桂|editor = 財団法人東洋療法学校協会 |title = 解剖学第2版|edition = 第2版第1刷|year = 2006|publisher = [[医歯薬出版]]|isbn = 4-263-24207-6|page = |ref = 解剖学第2版}}
* {{Cite book|和書|author = |title = 生化学辞典第2版|edition = 第2版第6刷|year = 1995|publisher = [[東京化学同人]]|isbn = 4-8079-0340-3|page = |ref = 生化学辞典(2版)}}
* {{Cite book|和書|author = Bruce Ian Bogart, Victoria H. Ort |translator= 佐藤宏、大谷修、小澤一史、村上徹 |editor = |title = インテグレーテッドシリーズ 3 解剖学・発生学|edition = 第1版第1刷|year = 2011|publisher = [[東京化学同人]]|isbn = 978-4-8079-1645-0|page = |ref = Bogart & Ort}}
* {{Cite book|和書|author = |others = [[水谷仁]]監修|title = ビジュアルブック骨‐骨格から探る生き物のふしぎ|origyear = |edition = |year = 2010|publisher = [[ニュートンプレス]]|series = ニュートンムック [[ニュートン (雑誌)|Newton]]別冊|isbn = 978-4-315-51874-0|page = |ref = ニュートンムック「骨」}}
* {{Cite book|和書|author =湯沢英治（写真）、東野晃典（文・構成） |others =|title = BONES 動物の骨格と機能美|origyear = |edition = |year = 2008|publisher = [[早川書房]]|isbn = 978-4-15-208933-5|page = |ref = 東野ら}}
* {{Cite book|和書|author =疋田努|others =|title = 爬虫類の進化|origyear = |edition = |year = 2002|publisher = [[東京大学]]出版会|isbn = 4-13-060179-2|page = |ref = 疋田(2002)}}
* {{citation|和書|author =[[大泰司紀之]]|others =|title = 哺乳類の生物学②形態|origyear = |edition = |year = 1998|publisher = 東京大学出版会|isbn = 4-13-064232-4|page = |ref = 大泰司(1998)}}
* {{Cite book|和書|author =大隈清治|others =|title = クジラは昔陸を歩いていた|origyear = |edition =第1版第1刷 |year = 1997|publisher = [[PHP文庫]]|isbn = 4-569-56998-6|page = |ref = 大隈(1998)}}
* {{Cite book|和書|author =佐々木猛智|others =|title = 貝類学|origyear = |edition =第1刷 |year = 2010|publisher = 東京大学出版会|isbn = 978-4-13-060190-0|page = |ref = 佐々木(2010)}}
*{{Cite journal|和書|author=編集長：[[水谷仁]]|year=2007|title=[[ニュートン (雑誌)|ニュートン]]2007年11月号、雑誌07047-11|publisher=[[ニュートンプレス]] |ref=ニュートン (2007-11)}}

== 関連項目 ==
{{Commonscat|Skeleton}}
*[[骸骨]]
*[[人間の骨の一覧]]
*[[木造軸組構法]] (建築)
*[[鉄骨構造]] (建築)
*[[フレーム形式 (自動車)]]

{{DEFAULTSORT:こつかく}}
[[Category:器官]]
[[Category:骨]]
{{Biosci-stub}}

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骨格