光合成細菌

テンプレート:出典の明記 光合成細菌（こうごうせいさいきん、テンプレート:Lang-en）は、広義には光合成を行う真正細菌の総称であるが、シアノバクテリアを除く酸素非発生型光合成をする細菌の総称として使われることが多い。たとえば、紅色細菌や紅色非硫黄細菌などである。

16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類群のうち、光合成を行うのはシアノバクテリア、紅色細菌、緑色硫黄細菌、緑色非硫黄細菌、ヘリオバクテリアである。緑色非硫黄細菌は緑色繊維状細菌、緑色滑走細菌と呼ばれることも多い。紅色細菌は栄養的分類から紅色硫黄細菌と紅色非硫黄細菌に分けられる。

定義からは外れるが、高度好塩菌はバクテリオロドプシンをもって光従属栄養的に増殖する。光エネルギーを使用する点で光合成細菌と同じだが、クロロフィル類を持たないこと、古細菌であることから通常光合成細菌に含めない。近年は、海洋性の真正細菌の中にもロドプシンをもつ種が見つかっているが、本当に光合成をするかどうか確定していない。

概要

光合成細菌のうち、シアノバクテリアのみが酸素発生型の光合成を行い、その他は酸素非発生型の光合成を行う。また、シアノバクテリアは光化学反応中心I（鉄硫黄型反応中心）と光化学反応中心II（キノン型反応中心）の両者を持っているが、その他は鉄硫黄型反応中心かキノン型反応中心のいずれか一方しか持たない。

• キノン型反応中心のみを持つもの
  • 紅色細菌
  • 緑色非硫黄細菌
• 鉄硫黄型反応中心のみを持つもの
  • 緑色硫黄細菌
  • ヘリオバクテリア

光合成色素としては光合成細菌全てにおいてクロロフィル類を用いている。しかしながら、シアノバクテリアではクロロフィルを用い、その他ではバクテリオクロロフィルを用いる。反応中心色素（スペシャルペアー）として用いられる色素は基本的にクロロフィル a もしくはバクテリオクロロフィル a であるが、シアノバクテリアの一種である Acaryochloris marina ではクロロフィル d を用いており、紅色細菌の一種である Blastochloris viridis ではバクテリオクロロフィル b を用いるほか、ヘリオバクテリア属は全てバクテリオクロロフィル g を用いている。バクテリオクロロフィル g は、酸素存在下で光エネルギーを吸収するとクロロフィル a 様物質へと異性化することが知られている。

紅色細菌と緑色非硫黄細菌は酸素存在下で呼吸によって生育が可能であり、酸素非存在下および酸素微存在下では光合成器官（光化学反応中心やアンテナ色素系）を作り光合成によって生育する。一方緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアは酸素存在下においては生育できない。ただし、ヘリオバクテリアは耐性胞子を形成することが知られており、それにより酸素存在下でも生き残ることが知られている。

アンテナ色素系

• 紅色光合成細菌は光化学反応中心がキノン型反応中心であるので、反応中心コア複合体にはアンテナ色素系と呼べる部分は存在しないが、膜貫通性の光捕集系である光捕集系 I および光捕集系 IIを持つことが知られている。
• 緑色非硫黄細菌は光化学反応中心がキノン型反応中心であるので、反応中心コア複合体にはアンテナ色素系と呼べる部分は存在しないが、膜貫通性の光捕集系とクロロソームと呼ばれるアンテナ色素系をもつ。
• 緑色硫黄細菌は光化学反応中心が鉄硫黄型反応中心であるので、反応中心コア複合体に80分子程度のクロロフィルを保有しておりアンテナ色素系として機能している。加えてクロロソームと呼ばれるアンテナ色素系を持つ。
• ヘリオバクテリアは光化学反応中心が鉄硫黄型反応中心であるので、反応中心コア複合体に80分子程度のクロロフィルを保有しておりアンテナ色素系として機能しているが、それ以外のアンテナ色素系の存在は確認されていない。

系統

16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類において、光合成細菌というまとまりは存在せず、前述の5群がバラバラに存在している。分岐を形成する順序は、根により近い方から緑色非硫黄細菌、緑色硫黄細菌、紅色細菌、ヘリオバクテリア、シアノバクテリアとなる。紅色細菌は現在プロテオバクテリアの中に含まれる。ヘリオバクテリアはグラム陽性細菌の中に含まれる。

2007年に，新しいグループとして，アシドバクテリア門に光合成をする生物が見つかった．これは，Chloracidobacterium thermophilumという好熱性の生物で，バクテリオクロロフィルaとcをもち，光従属栄養で増殖する．光化学系は鉄硫黄クラスター型である．テンプレート:Asboxテンプレート:Bacteria-stub