有櫛動物

テンプレート:生物分類表 テンプレート:統合文字 有櫛動物（ゆうしつどうぶつ、学名：テンプレート:Sname）は、クラゲ的な動物を含む動物の分類群の1つである。クシクラゲ類とも呼ばれる。

概説

ウリクラゲ、カブトクラゲ、フウセンクラゲなどが知られている。名前に「クラゲ」の字が付いてはいるが、いわゆるクラゲ類（ミズクラゲ、カツオノエボシ、エチゼンクラゲなど）は刺胞動物という別のグループである。全てが海に生息し、一部を除いてはプランクトン生活をする動物である。熱帯から極地地方まで、また沿岸から深海まで様々な環境に生息しており、世界で100-150種程度の現生種が知られている。

構造

多くのものは体に色素がなくほぼ無色透明。組織のほとんどが水分からできている点はクラゲ類と同様である。

いわゆるクラゲのような傘状ではなく、球形や楕円形に近い形のものが多い。下端に口が開く。カブトクラゲ類では口の周りの部分は袖状に広がり（袖状突起）、口はその内側に位置する。クラゲムシなどではこの部分を広げて平らになり、基盤上に吸着してはい回る。ウリクラゲ類やヘンゲクラゲなどでは体の下端に大きな口が位置する。

体の表面の周囲を放射状に取り巻いている光るスジ「櫛板列」が8列あることが特徴である。その点ではクラゲ類やイソギンチャクなどの刺胞動物、ウニ、ヒトデ類（棘皮動物）と同様に、放射相称の体を持つといえる。櫛板列には微細な繊毛が融合してできた「櫛の歯」に相当する櫛板が配列している。クシクラゲ類は、この櫛板の繊毛を波打つように順々に動かすことで、活発に移動ことができる。この櫛板列の光は反射によるもので、櫛板の運動にしたがって、虹色の帯がネオンサインのように移動する。

体は一見放射相称だが、ウリクラゲ類以外では2本の触手を持っており、触手面と咽頭面について相称であるので二放射相称とされてきた。しかし、反口極に開く排泄口はこれらの面について相称でなく、厳密には口－反口の体軸を通る任意の面に対して、180度回転相称となる

触手に多数の分枝があるものと、分枝が無いものがある。刺胞動物と違って、刺胞はなく、膠胞というものを持つ。

チョウクラゲは、袖状突起を開閉させて、はばたくように泳ぐ。

浮遊するものでもっとも特殊な姿をしているのがオビクラゲである。全体が帯状に、扁平で細長い。これは、カブトクラゲのような姿が、左右にやたらと伸びたようなものである。水中で全身をゆっくりとくねらせて泳ぐことができ、長いものでは1.5mに達する。

全く異なった姿をしているのが、クラゲムシやクシヒラムシである。いずれも口の面を基質上にくっつけて平らになった姿をしており、背面からは1対の触手を伸ばしながら、はい回って生活する。コトクラゲは海底の岩などに固着性の生活をしており、上の面から触手を伸ばす。これらでは櫛板が退化する傾向があり、クラゲムシでは完全に失われている。

生活

大部分のものはプランクトンであり、海中を漂って生活している。触手を長く伸ばし、それに触れた微小な生物を餌にしている。しかしウリクラゲ類は、他のクシクラゲ類を丸飲みにすることが知られている。

クラゲムシは這い回る生活をするが、その移動速度はごく遅く、あまり動き回らずに触手を伸ばしている。

また、生物発光をするグループとして知られる。発光物質から出される光は、櫛板の反射による光よりもずっと暗いので暗黒下でないと見えない。水中に発光物質を分泌して、捕食者への目くらましに使うという。種類によっては体全体を動かして泳ぐものもいる。

分類

有櫛動物は、分類上は有櫛動物門という独立の門として扱われることが多い。かつては、クラゲ類を含む刺胞動物と合わせて腔腸動物（こうちょうどうぶつ）と呼ばれ、腔腸動物門として取り扱われていた。

伝統的な分類では、ウリクラゲ目のみを無触手綱とし、それ以外のすべての目を有触手綱とする分類が行われている。これに対し、1990年代以降、体腔の形状から、Typhlocoela 盲体腔綱 とCyclocoela 環体腔綱 の2つの綱に分け、ウリクラゲ目を後者に含める分類が出てきている。

なお、この類は、その体が極めて軟弱で、網ですくっては壊れるため、ひしゃくのようなものを使わなければならない。また、標本にするにも、ひどい場合は薬品に触れると壊れてしまうので、生体のスケッチに頼らざるを得ないという。

伝統的な分類 

• 有触手綱 テンプレート:Sname
  • フウセンクラゲ目 テンプレート:Sname - フウセンクラゲ
  • クシヒラムシ目 テンプレート:Sname - コトクラゲ、クラゲムシ、底生生活をするグループ。
  • オビクラゲ目 テンプレート:Sname
  • カブトクラゲ目 テンプレート:Sname - カブトクラゲ
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
• 無触手綱 テンプレート:Sname、Atentaculata
  • ウリクラゲ目 テンプレート:Sname - ウリクラゲ、他の有櫛動物、クラゲなどを食べる肉食性

新しい分類 

• 盲体腔綱 テンプレート:Sname
  • フウセンクラゲ目 テンプレート:Sname
  • クシヒラムシ目 テンプレート:Sname
• 環体腔綱 テンプレート:Sname
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
  • テンプレート:Sname 目
  • オビクラゲ目 テンプレート:Sname
  • カブトクラゲ目 テンプレート:Sname
  • ウリクラゲ目 テンプレート:Sname

進化史

化石記録

テンプレート:Further 柔らかいゼラチン質の生物であるため化石記録は非常に稀で、軟組織がよく保存される累層からしか発見されていない。これまではデボン紀のものと推定される2化石しか発見されていなかったが、1990年代半ばにバージェス頁岩などからカンブリア紀中期の3化石が発見された。この3標本は触手を欠き、現生種（8列）よりはるかに多い24-80の櫛板列を持っていた。また、現生種には見られないような内部器官も確認できる。1996年の標本の一つには、筋肉質の褶に取り巻かれた大きな口も見られる その後の中国からの報告によると、カンブリア紀に有櫛動物はすでに広く分化していたが、櫛板列が体から突き出した翼の上についている、など様々な点で現生種と異なっていたようである。

澄江動物群の一種に、ベンド生物に似た葉状の付着生物である Stromatoveris がある。De-Gan Shu, S. C. Morris et al. によると、その体表には濾過摂食に用いる繊毛列が存在していたようである。彼らはこの種が有櫛動物に近縁であると提唱し、元は濾過摂食に使われていた繊毛が、遊泳性となったことで推進器官へと変化した、と考えている。

他の門との関係

他の動物門との関連は未だ明らかでない。左右相称動物の姉妹群、刺胞動物の姉妹群、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群、他の全ての動物門の姉妹群などの主張がある。近年のホメオボックス遺伝子に基づいた解析結果からは、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群か、他の全ての動物門の姉妹群であると結論された。有櫛動物と後生動物との関係を理解することは、動物の多細胞化・複雑化などの初期の進化を理解する上で非常に重要である。

内部系統

有櫛動物の内部系統

ウリクラゲ目を除く全ての有櫛動物はフウセンクラゲ型幼生 (cydippid-like larvae) を経て成長することから、卵型の体と1対の伸縮する触手を備えたフウセンクラゲの形態が最も祖先的なものであると考えられる。1985年のRichard Harbisonによる形態系統解析では、フウセンクラゲ目は単系統でないと結論された。この研究ではフウセンクラゲ目内の科に対して、それぞれ他の有櫛動物の目との類似性が指摘されている。また、有櫛動物の共通祖先の形態は、フウセンクラゲ型でなくウリクラゲ型であるとも結論されている。

2001年の26種を用いた分子系統解析では、やはりフウセンクラゲ目は単系統でないという結果となったが、共通祖先の形態はフウセンクラゲ型であると結論された。また、門内部での遺伝的差異が非常に小さいことも明らかになり、そのためにカブトクラゲ目・カメンクラゲ目・オビクラゲ目の関係は不明となっている。これは、現生の有櫛動物の共通祖先が出現したのは比較的最近、例えばK-T境界以降のことである、ということを示しているのかもしれない。他の門にまで解析対象を広げた場合、有櫛動物のどのクレードよりも刺胞動物の方が左右相称動物に近縁である、という結果が得られたが、まだ確定したものではない。 テンプレート:Clear

参考文献

• 白山義久編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修『無脊椎動物の多様性と系統』、(2000)、裳華房

外部リンク

• Mills, C. E.: Ctenophores - Some notes from an expert - 概説と種リスト（画像リンク付）（英語）

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