クレンアーキオータ門

クレンアーキオータ（Crenarchaeota、エオサイト/Eocyte、クレンアーキア/Crenarchaea）は、好熱菌を中心とした古細菌の分類群である。27属57種の菌が含まれ、正式に発表されている古細菌のおおよそ2割弱を占める。

他の古細菌グループとは、基本的に16S rRNA系統解析によって区別される。進化速度が遅く、古細菌の祖先的な形質を残していると考えられたことから、ギリシャ語のκρηνη（ラテン文字:Crene、意味:泉・源泉）に因んで命名された。

特徴

元々系統解析により設定された門であり、表面的な性質はユリアーキオータ門に属すテルモコックス綱やアルカエオグロブス綱とそれほど差はない。多くが超好熱菌や好熱好酸菌に占められ、水素や硫黄を酸化、あるいは従属栄養的に増殖するものが多い。典型的な例としては、好熱好酸好気性で硫黄を酸化するSulfolobus、110テンプレート:℃で増殖する嫌気性のPyrodictiumなどが知られている。

固有の形質としては、ユリアーキオータと異なり、ヒストンを持たないことが指摘されてきた。全ゲノムが解読されているクレンアーキオータ17種のうち、ヒストンと相同性のある遺伝子を持つのはテルモプロテウス目3種のみである。また、殆どの原核生物に保存されているFtsZも保有していない。細胞分裂については、2008年に別々の研究グループから、真核生物がエンドソーム小胞を形成する時と同様の機構を使うという報告がなされている。これはCdv細胞分裂機構と呼ばれる。ただしテルモプロテウス目はFtsZもCdv細胞分裂機構も持たない。

この他、ユリアーキオータとの比較では、古細菌型DNA複製酵素Pol Dを持たない、リボソームやRNAポリメラーゼのサブユニット数が多いなどの差異がある。細胞壁はユリアーキオータほど多様ではなく、Ignicoccus1属（細胞壁をもたない）を除き、S層が担う。アクチンやArp2/3と相同性のある蛋白質も報告されている。

分類

• テルモプロテウス綱
  • テルモプロテウス目（超好熱菌。桿菌。主に熱水鉱床に分布）
  • スルフォロブス目（好気性、好酸性。不定型球菌。生育温度は比較的低く、陸上温泉などに分布）
  • デスルフロコックス目（超好熱菌。球菌又はディスク状。生育温度が異常に高く、熱水噴出孔などに分布）
  • アキディロブス目（超好熱菌）
  • フェルウィディコックス目（好熱性。Fervidicoccus fontis 1種のみ）

以前、海洋性クレンアーキオータと呼ばれていたニトロソプミルス目、ケナルカエウム目は、現在タウム古細菌門に分離されることが多い。この他、クレン古細菌に近接するゲオ古細菌と呼ばれる系統が存在し、門相当か、あるいはクレン古細菌に属す新綱とされている。

エオサイト仮説

ファイル:Eocyte hypothesis.png

左は古細菌を単系統とする説、右はエオサイト説（矢印はEF-1α/Tuに挿入が発生した地点を指す）

テンプレート:Main クレン古細菌は、ユーリ古細菌よりも真核生物に近縁とする仮説が比較的古くから指摘されてきた。これをエオサイト仮説という。現在一般的には古細菌を単系統とする説（クレン古細菌は真核生物よりもユーリ古細菌に近縁）が知られているが、両者とも決定的な証拠が見つかっているわけではなく、論争が続いている。

エオサイト説の根拠としては、リボソームや転写因子の類似性がある。例えば、伸長因子-1α/Tu (EF-1α/Tu) GTP結合ドメイン中の挿入配列を比較すると、該当部分の配列は真正細菌及びユーリ古細菌ではGPMP（真正細菌）、またはGVMP（ユーリ古細菌）であるが、クレン古細菌及びタウム古細菌、真核生物ではGEFEAGISKDG（真核生物）、GEFEAGISAGG（テルモフィルム・ペンデンスなど）、GETDTAIAAGG（ニトロソプミルス・マリティムスなど）、GEAEVGIAPGG（カルディアルカエウム・スプテッラーネウム）となっている。アミノ酸やRNA配列による系統解析はどちらかといえば古細菌を単系統とする説を支持する場合が多いが、エオサイト説を支持する系統解析例も少なくない(Cox, C. et al. (2008))。

また、2011年には、クレンアーキオータ門、タウムアーキオータ門、コルアーキオータ門、アイグアーキオータ門を含む"TACK上門"に真核生物の起源があるという仮説が提唱された。これによると、TACKと真核生物は、Cdv細胞分裂機構、細胞骨格の一部、ユビキチンとタンパク質修飾システムなどの一部が共通するという。

脚注

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